【JXB】中国农业大学赵海铭/黄伟研究团队合作发现新的玉米不育基因DRP1及其独特的水分调控机制

玉米是典型的雌雄同株作物，其杂种优势已被广泛利用。雄性不育是杂种优势利用的重要工具，但不育系与恢复系之间的遗传多样性较低，不育系的育性也往往受到各种因素的影响而显得不稳定。花药的发育对雄性育性是至关重要的，花药发育过程中对环境胁迫十分敏感，任何一个发育进程受损都有可能导致不育。夏季生长的水稻和玉米受到超高温和干旱胁迫往往会导致育性降低，如何在高温和干旱条件下保护花药发育是育种和生产中必须考虑的问题。

2022年8月2日，Journal of Experimental Botany在线发表了中国农业大学赵海铭/黄伟研究团队题为“DRP1 encodes a desiccation-related protein that is critical for Ubisch bodies and pollen exine development in maize”的研究论文。该研究发现了新的玉米不育基因DRP1，其编码与脱水有关的蛋白并促进花药脱水，功能缺失将导致雄性不育。

为了寻找新的雄性不育调控因子，研究团队在郑58背景下筛选EMS突变体库，发现了一个完全不育的突变体（drp1），但与野生型杂交的F1植株全部可育，遗传分析显示drp1含有隐性突变。对花药进行扫描电镜观察发现，drp1的乌氏体肿大，致密，花粉粒中空，完全不育（图1）。为了更详细的了解dpr1突变体花药发育的过程，作者对不同时期的花药进行观察发现，dpr1在四分体时期是正常的，但在S9时期，花粉壁的外围，绒毡层开始出现坍塌，S10时期绒毡层出现更严重的退化，乌氏体开始不正常，S11期绒毡层完全消失，小孢子流失，乌氏体肿大。花药壁和花粉外壁作为保护小孢子与花粉粒的屏障，drp1功能缺失将严重影响绒毡层与乌氏体发育，从而导致不育。

随后作者利用BSA-seq对F2群体进行定位分析，发现Zm00001d035791存在一个G→A的突变会导致氨基酸变化，该基因其他位置没有突变，令人惊喜的是，该基因在花药中特异性表达，因此将其作为drp1候选基因，并利用敲除和测交实验验证了Zm00001d035791就是drp1。

为了进一步研究基因功能，作者在B73背景下过表达DRP1，发现在DRP1-Myc比野生型和drp1-Myc对干旱更敏感，叶片含水量也显著降低（图3），表明可能在花药成熟过程中促进花药脱水。于是作者分析了DRP1的亚细胞定位，发现DRP1是一种细胞外分泌蛋白，也定位于细胞质中（图3）。qPCR与原位杂交实验均表明DRP1是一种花药特异性雄性不育基因，优先在小孢子和绒毡层中表达。作者推测DRP1参与调控花药室液的形成与消失，在小孢子形成到花粉发育后期维持适当的水分，可能促进了S8至S10时期的脱水，保证花药能够正常打开。

为了探索DRP1的育种价值，作者分析了236个种群的GWAS数据，发现热带/亚热带品系中仅有一个携带DRP1CC等位，而在温带系中约有10%的品系携带该等位，结合SNP多样性分析，作者认为该基因已经被人类选择过，并在温带玉米品系的干旱胁迫中发挥作用。

ACKNOWLEDGMENTS

中国农业大学赵海铭老师与黄伟老师为该论文共同通讯作者，胡明建、李云飞为论文共同一作。感谢实验所有成员在本研究期间提供的讨论和帮助，感谢中国农业大学刘海虹老师提供的帮助。该工作得到国家自然科学基金（31421005、31671698）和国家重点研发计划（2016YFD0100404、2016YFD010180）的资助。

原文链接：

https://academic.oup.com/jxb/advance-article/doi/10.1093/jxb/erac331/6654901?login=true

转自：植物科学SCI

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