【PNAS】英国诺丁汉大学/意大利博洛尼亚大学研究团队合作发现谷类作物的根系角度调控机制

根的结构特征，如角度，在适应不同的环境条件和获取土壤资源等起着关键作用。例如，较陡的根系生长角度有利于获取土层深处的水分、增强耐旱性和提高氮(N)的捕获，而较浅的根系生长角度有利于从表层土壤中捕获磷(P)。此外，最近的研究报告表明，在含盐条件下，改变根的角度可以增加产量。因此，加深对控制根生长角度的基因和机制的理解将有助于培育更适合未来极端环境条件的作物品种。

植物不同种类的根（如主根、侧根等）的角度通常是不一样的，这样可以避免有限资源的竞争。植物这种根角度称之为重力设定点（Gravitropic Set-Point Angle, GSA)。不同种类的根的GSA是由相互拮抗的重力响应机制和反重力机制（Antigravitropic Offset （AGO) mechanisms）共同决定。向重力性在拟南芥中已经被广泛研究。研究表明，拟南芥根尖的小柱细胞感知到根方向发生变化后，触发根侧向生长素梯度形成，根冠细胞侧向生长素梯度转移至根伸长区的表皮细胞最终引起根向重力方向弯曲。植物向重力性涉及的基因和分子机制已经有比较详细的研究，然而植物的AGO机制最近几年才开始被揭示。有研究表明生长素运输也与AGO机制有联系，这两种的机制都可能通过生长素而共同决定植物根的角度。目前，关于植物AGO机制中依赖生长素和不依赖生长素途径的组分研究仍然不甚清楚。

2022年7月26日，PNAS在线发表了意大利博洛尼亚大学Silvio Salvi团队以及英国诺丁汉大学Malcolm J. Bennett、Rahul Bhosale团队题为“Root angle is controlled by EGT1 in cereal crops employing an antigravitropic mechanism”的研究论文。该研究发现鉴定了大麦（Hordeum vulgare）根角度调节基因ENHANCED GRAVI-TROPISM1(EGT1)，缺乏EGT1的突变体根中都表现出更陡的角度。EGT1通过影响根部细胞壁硬度，影响最终的根生长角度。EGT1中保守Tubby结构域内的天然等位基因变异与更陡的根角相关。有趣的是，作者在小麦中EGT1也有类似的功能，这说明EGT1对谷类作物根系性状改良具有广泛意义。

研究人员在一个化学突变体群体中发现大麦突变体TM194每一种类型的根都表现出更陡峭的生长角度（图1）。为了寻找原因，研究人员首先将TM194与另一种大麦野生型杂交从而确定TM194的表型是由于单基因隐性突变造成的。进一步通过SNP位点分析、外显子和全基因组测序确定了TM194根角度表型是由于HvEGT1突变。该突变并没有改变其基因表达水平，这暗示着这种突变可能影响了蛋白的结构和功能。为了确定这种可能性，研究人员分析了大麦不同群体中自然变异情况，结果表明当EGT1的Tubby结构域保守基序中氨基酸发生替换时，该植物的根角度就会有明显表型。研究人员又分析了小麦中该基因的同源基因TdEGT1的突变体根角度，确定该基因在谷类植物根角度调控机制功能保守。

研究人员确定Hvegt1突变体的向重力性正常，因此进行根重力刺激实验，在正常培养植物2天后，旋转不同角度观察植物根抵抗重力（AGO）的能力。结果表明，Hvegt1突变体根无法有效抵抗重力变化，即表现出“超重力”现象。通过转录组数据分析，研究人员发现该突变体的ROS稳态受到影响。原位杂交实验结果表明HvEGT1的转录本在根的分生组织以及过渡区中柱和皮层含量较高。使用原子力显微镜观察发现该基因突变体根中皮层细胞壁的硬度明显降低（图2）。

总之，作者发现了一个AGO调控机制中潜在的组分EGT1，当它不能发挥功能时植物就表现出加强的向重力性，根角度更加陡峭。在谷类植物大麦和小麦中该蛋白功能保守。重力刺激实验结果表明突变体比野生型根弯曲的更快。转录组数据分析以及ROS成像分析结果表明突变体根中ROS水平降低，进而影响了植物根中柱细胞壁的硬度，导致其突变体具有“超重力”现象。

诺丁汉大学Riccardo Fusi，Haoyu Lou以及博洛尼亚大学Serena Rosignoli为本文的共同一作。博洛尼亚大学Silvio Salvi以及诺丁汉大学Malcolm J. Bennett、Rahul Bhosale为本文的通讯作者。

原文链接

https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2201350119#core-collateral-fulltext-options

转自：植物科学SCI

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