植物生长发育调控基因在非基因型依赖性植物遗传转化中的应用及前景

植物的遗传转化是指利用农杆菌介导或基因枪的方法将感兴趣的基因导入到具有再生能力的细胞或胚胎干细胞中，并培养成完整植株的过程。传统基于激素的植株再生途径如体细胞胚胎发生或器官发生往往过程繁琐又耗时，且对专业技能和经验具有较高的要求。过去40年来，胚胎发生和器官发生研究领域取得了重大进展。这些开创性的研究有助于更好地解析植物再生的关键步骤和因素，并鉴定了生长和发育相关的关键调节基因，这些基因可以显著提高植物的植株再生效率、缩短转化时间，使顽固基因型植物的遗传转化成为了可能。

近日，Horticulture Research在线发表了北卡罗来纳州立大学刘武生等合作完成的题为Genotype-independent plant transformation 的综述文章。该综述讨论了调控基因在植物遗传转化和植株再生应用中的最新研究进展，以及它们在促进非基因型依赖性植物遗传转化和植株再生中的潜力。

植物的离体再生是指来源于各种外植体（如叶片、子叶、下胚轴、根、小孢子和幼胚）的单个细胞再生成整个植株的过程，通常涉及愈伤组织的形成。外源激素诱导外植体脱分化，然后通过体细胞胚胎发生或器官发生途径诱导植株再生（图1）。许多遗传和环境因素影响植物的植株再生效率，其中创伤、表观修饰、生长调节基因以及发育调节基因这4种再生促进因子（regeneration-promoting factors）具有至关重要的作用。

创伤是诱导愈伤组织的主要外部触发因素，可以诱导外植体发生一系列物理和化学变化。染色质结构的表观遗传修饰可以改变愈伤组织诱导所需的基因表达，这种表观遗传修饰包括全基因组DNA（尤其是基因启动子区域）甲基化的变化、转录起始位点（transcription start sites，TSS）和基因其他成分的组蛋白修饰以及组蛋白变体的沉积等。细胞分裂素和生长素是愈伤组织诱导和植株再生的关键激素，细胞分裂素和生长素比例平衡时有助于诱导愈伤组织，而高细胞分裂素/生长素比例有助于芽的形成，低细胞分裂素/生长素比例有助于诱导根的形成。

植物发育调控基因在愈伤组织形成和植株再生中也起着关键作用。其中最著名的植物发育调控基因是WUSCHEL（WUS），在植物器官发生和胚胎发生过程中都发挥重要作用，这是第一个被鉴定的WOX基因家族基因（图2）。WUS在顶端分生组织（shoot apical meristem，SAM）的组织中心（ organizing center，OC）合成，并转移移到中央区（central zone，CZ）发挥功能，WUS激活CLAVATA3（CLV3）的转录，而CLV3反过来抑制WUS在OC中的表达。

这些再生促进因子共同作用，紧密而精确地调控着从愈伤组织形成和植株再生的每一步。然而，在植株再生过程中这些调控因子如何进行相互作用，目前尚不清楚。

未来更多的生长发育调控基因以及网络将会得到鉴定。不同生长发育调控基因的不同组合对植物转化的协同效应和增益效应需要进行进一步的研究，因为它们的组成性/异位表达通常会干扰植物的正常生长和发育，并导致不良的多效性效应。这些调控基因的使用具有巨大的潜力，可以将先进的育种技术，如基因工程和基因编辑技术应用于作物改良，以转化难驯化的作物和品种。

文章链接：

https://doi.org/10.1093/hr/uhac047

转自：植物科学最前沿

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