Trends in Plant Science | 植物冷胁迫反应的转录调控网络

冷胁迫是一种环境因素，对植物生长发育、生产力和存活有重大影响，并限制了各种植物物种的地理分布。0-12°C的冷却温度能抑制植物生长和发育，长时间暴露在低于0°C的冰冻温度下会破坏细胞膜，导致细胞死亡。然而，大多数温带植物具有适应低温的能力，称为冷驯化，并且在暴露于非冰冻低温后表现出更好的抗冻性。在冷适应期间发生了许多生理和分子变化，这些变化会增加或降低特定蛋白质、代谢物和植物激素的水平。这些变化中的大多数已被证明是由冷适应期间许多基因的转录上调或下调引起的，最近的研究揭示了涉及冷应激反应的复杂且灵活的转录调节网络。

近期，Satoshi Kidokoro等人在国际知名期刊Trends in Plant Science发表了题为“Transcriptional regulatory network of plant cold-stress responses”的文章，讨论了最近关于冷应激传感和调节网络的相关信号通路的报道，重点关注响应冷应激的两种主要信号通路，概述了目前关于转录调控网络和转录因子在网络中的翻译后调控的知识，还强调了未来发展非生物耐逆作物植物的方向。

 首先，作者概述了植物响应冷应激的转录调节网络。拟南芥脱水-反应元件结合蛋白1/C-重复结合因子（DREB1/CBF）是参与冷响应基因表达的关键转录因子， 3个DREB1/CBF基因以DREB1B、DREB1A和DREB1C的顺序串联排列在拟南芥基因组中，调控冷调节基因和脱水基因（CORs/RDs）的表达，以响应环境的胁迫。

其次，作者阐明了DREB1基因的转录调控机制。在该转录调节网络中，DREB1基因受到多因素的调节，其中有两个重要的转录因子，含钙调蛋白结合结构域的CAMTA转录因子和生物钟相关的MYB样转录因子（如RVE），分别导致其表达被激活或受抑制。

对这些转录因子分析表明，植物将冷胁迫识别为两种不同类型的信号：快速或逐渐温度降低。在一个信号通路中，含有钙调蛋白结合结构域的CAMTA转录因子激活DREB1表达以响应于快速温度下降。在另一个信号通路中，多个与生物钟相关的转录因子调节白天的DREB1表达。它们的翻译后调控触发了许多冷诱导基因的表达，包括DREB1。

另外，植物色素相互作用因子PIF3，PIF4和PIF7会抑制DREB1表达，其对于控制植物生长和耐寒性之间的平衡很重要。

然后，作者阐述了DREB1/CBF基因的转录后调控机制。碱性转录因子3（BTF3）和BTF3样（BTF3L）蛋白与DREB1/CBF蛋白相互作用，促进DREB1/CBF在冷应激下的稳定性；质膜定位冷响应蛋白激酶1（CRPK1）磷酸化的14-3-3蛋白增强了DREB1/CBN的核输入；染色质重塑参与DREB1 / CBF下游COR / RD基因的表达等等。

作者还对DREB1/CBF在冷应激响应中的非依赖性信号通路、DREB1/CBF在冷应激响应中的非依赖性信号通路、长期低温条件下的春化等进行了阐述和解释。

最后，作者对植物如何感知温度下降提出猜想。在用Ca2+抑制剂预处理的拟南芥幼苗中，DREB1在自然冬季的表达受到抑制，这表明冷诱导的胞质Ca2+增加参与了DREB1的表达。然而，细胞质Ca2+通过其信号通路如何对DREB1的表达产生影响仍然不清晰。由于CAMTA蛋白含有钙调蛋白结合基序，因此Ca2+流入很可能参与 DREB1表达上游的 CAMTA 的激活。

关于冷应激传感的分子机制，仍有许多未解答的问题。未来的研究将主要集中在冷应激传感如何调节转录网络以及目前已确定的重要转录因子（如CAMTA和生物钟相关MYB）对冷应激反应的调节机制上。此外，蛋白质相互作用、磷酸化和泛素化的细胞内和组织特异性生物成及质谱分析对于回答其余问题是十分必要的，基因组编辑技术也将被用于构建已鉴定基因的突变体材料。

原文链接：

Transcriptional regulatory network of plant cold-stress responses - ScienceDirect

转自：植物生物技术Pbj

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