原创解读 | PJ-基因型与环境互作对小麦光系统II耐热性的影响

2022年7月4日，The Plant Journal杂志在线发表了澳大利亚国立大学研究人员题为“Wheat photosystem II heat tolerance: Evidence for genotype-by-environment interactions”的研究论文。作者们针对一个重要的小麦旗叶光合耐热性指标Tcrit，即光系统II（PSII）发生损伤时的起始温度，选择了多年多点环境和一组澳大利亚小麦品系进行试验设计与统计分析，评估了基因型与环境互作（GEI）对Tcrit的影响。结果表明，不同种植环境下Tcrit的广义遗传力有很大不同，GEI效应也发生变化，开花前一个月的日平均气温是造成GEI变化的最主要环境因素。同时，作者们筛选了一些稳定的耐热品系供育种家们使用。

一、研究背景

高温，包括日间和夜间增温、热浪，会抑制作物光合作用，进而导致减产。模型分析表明，气温每升高1 ℃，小麦产量损失可达6%。因此，对重要且易于测定的光合耐热性指标进行分析，筛选耐热小麦材料，有助于应对气候变暖。Tcrit是用于评估叶片光合耐热性的一个指标，定义为在叶片升温时叶绿素a的基础荧光值突然上升时的温度，这时的PSII开始发生损伤。Tcrit已被广泛用于生态领域的研究，最近才被一些农业领域的研究报道，同时一些高通量测定Tcrit的方法也被报道。

探究基因型、环境和GEI对小麦Tcrit的影响有助于提高耐热性遗传增益。GEI就是基因型对环境变化的不同响应，探究GEI需要设置多环境试验（MET）。因子分析（factor analytic，FA）模型法适用于MET的结果分析，同时，FA模型中的载荷（loading，即权重）可以与环境协变量联系起来，进而确定Tcrit的基因型与环境互作效应是由哪些重要的环境因素引起的。因子分析模型法已被广泛用于类似的研究中。

本研究的目的是利用MET和FA模型，量化基因型、环境和GEI对Tcrit的效应，探究造成GEI效应的最主要环境因素，并筛选稳定的澳大利亚小麦耐热品系。

二、研究结果

2.1 不同生长环境下小麦Tcrit的广义遗传力显著不同

作者们利用了包括澳大利亚主栽品种、耐热品系和半矮杆育成品系的54份小麦材料，根据气温、相对湿度和光照设置了12个不同的生长环境，这些环境可以代表澳大利亚小麦主产区的气候条件。在作Wald测验分析时，作者们发现有3个环境缺少显著的基因型效应，因此这些环境被排除。值得注意的是，其中一个环境Dingwall与能检测到基因型效应的Barraport West环境仅相距49公里，且气候与土壤条件均相似。这可能是由于两地微环境不同，比如在降雨时不同的雨量使小麦叶片温度产生了一些差异。最终9个环境，包括5个大田环境和4个模拟环境，被用于统计分析（Table 1）。各个环境下Tcrit的广义遗传力（H2）显著不同（Table 2），大田环境较低（H2 = 0.15–0.25），模拟环境较高（H2 = 0.43–0.75），表明大田环境下残差较大。大田环境和模拟环境下的不同光照条件可能造成该差异，因为模拟环境下光照很稳定。一些环境下的广义遗传力较高，证明了提高耐热性遗传增益的潜力。

2.2 基因型与环境互作对Tcrit具有显著影响

作者们利用FA模型法对MET进行分析（Table 3），这种方法适用于非平衡数据，即本研究中不同环境下供试材料和重复数目存在不同。结果表明，1阶FA模型（即FA1）的AIC（Akaike information criterion，衡量统计模型拟合优良性的一种标准）值最低，仅解释42%的遗传变异。FA2虽然AIC值略高，但可解释56%的遗传变异，综合考虑后将FA2模型作为预测模型。该模型的第一个因子（A1）在绝大多数环境下可解释较高的遗传变异，第一因子载荷均为正且相似（Table 4）。

进一步分析了各个环境的遗传相关性（图1），结果表明所有环境可分为2组，说明这两组环境间Tcrit的GEI效应大，组内的GEI效应较小。Barraport West TOS 3这个环境与其他环境间相关性均较低，证明了Tcrit具有较高的GEI效应。

2.3 稳定耐热材料的筛选

进一步基于因子分析和标准差（RMSD）评估了不同小麦材料的耐热性和稳定性（图2），结果表明75、173和2545这三份品系具有最好的耐热性，7份主栽品种中仅有2份耐热性优于平均水平。Ventura的耐热性较好且受环境影响很小（RMSD = 0.01），可作为优异的耐热材料用于育种中。

2.4 开花前日平均气温是决定小麦开花期Tcrit的最主要环境因素

作者们进一步基于因子载荷与环境协变量的相关系数，探究了温度、相对湿度、蒸气压差、光照周期、日照强度等环境因素中哪些对小麦Tcrit的影响最大（Table 5）。Spearman等级相关系数（ρ）表明，所有环境因素均会显著影响Tcrit。其中，日平均气温在绝大多数供测时段均表现出较高的相关系数，说明日平均气温是造成GEI变化的最主要因素，对于小麦光合耐热性最为重要。

三、研究结论

本研究首次探究了基因型与环境互作对重要小麦光合耐热性指标Tcrit的影响，证明了基因型与环境互作存在显著效应，开花前日平均气温是造成该效应的最主要环境因素，同时筛选了稳定的耐热小麦材料。这些结果为在育种项目中引入并利用Tcrit指标提高小麦耐热性具有重要意义。

原文链接https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/tpj.15894

转自：植物科学SCI

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