油菜素甾醇通过解除BIN2对HsfA1转录因子的负调控进而促进植物耐热

高温是影响农作物产量最重要的非生物胁迫之一，研究植物的热激响应相关过程对于未来培育耐热的农作物品种意义重大。植物热激转录调节因子HSFs被高温信号激活后进入细胞核调控大量热激响应相关基因的表达促进植物耐热。除此以外，植物还能通过整合内源激素信号与环境高温信号促进自身耐热。早期研究发现外源施加植物促生长激素油菜素甾醇（Brassinosteroids, BRs）能显著增强多种植物的耐热性，但其具体的分子生物学机制仍不清楚。

2022年8月3日，Plant Communications 在线发表了河南大学王学路教授团队题为“Brassinosteroids promote thermotolerance through releasing BIN2-mediated phosphorylation and suppression of HsfA1 transcription factors in Arabidopsis”的研究论文，该论文以拟南芥为研究对象，利用遗传学、分子生物学、生物化学以及细胞生物学等手段发现BR 信号通路负调控组分BIN2能磷酸化并抑制热激转录调节因子HsfA1d的核定位和DNA结合能力，而BR 通过解除BIN2 对 HsfA1d 的抑制作用激活HsfA1d进而促进植物耐热性。

https://doi.org/10.1016/j.xplc.2022.100419

研究人员首先通过对拟南芥BR合成和信号通路重要组分相关的突变体材料进行耐热性表型分析，发现GSK3类激酶BIN2及其上游信号通路组分在BR介导的拟南芥耐热过程中发挥重要作用（图A, B）。进一步研究发现BIN2能结合并磷酸化拟南芥A1类热激转录调节因子家族的四个成员HsfA1a, HsfA1b, HsfA1d和HsfA1e，并且对在热激响应过程中起主要调控作用的HsfA1d 磷酸化作用最强。随后发现BIN2通过磷酸化HsfA1d上位于核定位信号的T263位点抑制HsfA1d的核定位，还能磷酸化HsfA1d上位于DNA结合区域的S56位点抑制HsfA1d的DNA结合和转录激活功能。遗传实验表明BIN2位于HsfA1d上游通过抑制HsfA1d蛋白功能从而减弱植物耐热性。最后通过外源施加表油菜素内酯（eBL）进行一系列实验发现BR通过抑制BIN2，促进HsfA1d蛋白进核以及DNA结合和转录激活功能，进而增强植物耐热性。

综上，该研究揭示了植物整合内源BR信号促进耐热的分子生物学机制: 当植物细胞缺乏BR时，BIN2与HsfA1s互作并通过磷酸化HsfA1d的T263位点和S56位点分别抑制HsfA1d的核定位以及DNA结合和转录激活功能，热激响应相关基因不能表达，植物耐热性下降；当植物细胞积累BR时，BR通过其信号通路解除BIN2对HsfA1d功能的抑制从而促进HsfA1d的核定位以及DNA结合和转录激活功能，促进热激响应相关基因的表达，使植物更耐热（图C）。该研究阐明了内源激素BR调控植物响应环境高温的遗传和分子机制，为创造耐热农作物品种提供了理论基础和可供改造的目标基因。

河南大学王学路教授为论文通讯作者，华中农业大学和河南大学联合培养博士研究生罗金玉为论文第一作者，河南大学省部共建作物逆境适应与改良国家重点实验室蒋建军教授和孙世勇教授参与了该研究。该研究得到了国家自然科学基金和河南大学经费的支持。

转自：植物科学最前沿

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