Nature Plants | 陆地植物CLE基因的基因重复在分生组织分区中的进化

在被子植物中，涉及CLAVATA3(CLV3)肽和WUSCHEL转录因子的负反馈途径维持了茎顶端分生组织中的干细胞种群，并对持续的芽生长和器官发生起着中心作用。一个有趣的问题是，这种细胞信号系统是如何在陆地植物的进化过程中建立起来的。2022年7月19日，日本东京学府大学理学院生命科学系的Yuki Hirakawa基于最近对CLV3/ESR相关(CLE)基因的两项研究，提出了分生组织分区进化的模型。该模型表明，在被子植物谱系中，通过基因重复，陆地植物中保存的促进干细胞生长的CLE途径衍生出了干细胞限制CLV3途径。未来可以通过对不同植物物种的基因组和发育研究来验证该模型。相关结果发表于国际著名期刊《Nature Plants》上。

植物芽系统的不确定生长依赖于位于芽尖的分生组织的持续活动。在植物的生命周期中，通过分生组织的两种功能—向植物体添加新细胞和延续自身来不断形成新的器官和组织。分生组织的这些相反的活动是通过其功能上截然不同的区域来实现的:在分生组织的中心，干细胞维持在一个相对恒定的群体大小，这些细胞被由它们的衍生物组成的组织所包围，这些组织注定要分化。这种分生组织的基本结构在陆生植物中是保守的，尽管在详细的组织分区上植物谱系之间有差异。

陆地植物的发育特点是世代交替，多细胞体在两个不同的世代交替形成，即孢子体(二倍体)和配子体(单倍体)。在以孢子体为主的维管植物和以配子体为主的苔藓植物(苔类、藓类和角苔类)中，单株两个阶段的相对大小和持续时间不同。相比之下，陆地植物的藻类姐妹类群具有单倍体生命周期，其中只有配子体形成多细胞体。陆地植物配子体和孢子体分生组织的进化起源和关系一直存在争议。然而，最近的基因组研究表明，大多数发育调控基因家族在维管植物和苔藓植物之间是保守的，这表明在陆生植物的最新共同祖先(MRCA)中已经存在一个保守的基因“工具箱”。一种可能的情况是，调节配子体分生组织发育的基因调节网络子集已被用于构建孢子生分生组织，尽管在除开花植物(被子植物)以外的陆生植物中发育工具包基因的功能研究仍然有限。调控分生组织分区的分子机制在拟南芥被子植物中已经得到了最好的研究。在拟南芥中，干细胞维持在孢子体顶端圆顶状分生组织的最顶端(图1a)。信号分子介导干细胞和周围组织之间的通信，在干细胞种群的内稳态中起着重要作用。

这种细胞信号系统是如何在陆地植物的进化过程中建立起来的？

为了解决这个问题，该文章提出了一个假设模型，即由CLAVATA3/EMBRYO around REGION-related (CLE)短分泌肽家族介导的信号通路的进化及其在陆地植物分生组织进化中的可能作用。该模型表明经典的CLAVATA3 (CLV3)信号通路(图1b)是由被子植物祖先的基因复制而来，这可能促成了花的创新。该模型基于最近的两项研究，强调了一种此前未知的干细胞促进途径，该途径存在于拟南芥孢子体分生组织和地钱 (Marchantia polymorpha)配子体分生组织中。

该模型预测非开花维管植物，如裸子植物、蕨类植物和石松植物，具有干细胞促进CLE-BAM信号，但缺乏干细胞限制CLV3-CLV1信号。通过分析多种非开花维管植物的CLE肽活性，并与拟南芥的基因表达模式进行比较，可以对该模型进行实验验证。这一情况也为在陆地植物进化过程中配子体和孢子体分生组织之间的CLE信号互取提供了证据。大多数裸子植物的茎尖分生组织，如银杏，不像被子植物的分生组织那样具有清晰的被膜-体结构。表层的分生组织细胞，或根尖母细胞，可以在垂向和周向分裂，从而为表皮层和亚邻近的称为中央母细胞带的细胞群提供细胞(图4)。在营养生长阶段，根尖母细胞和中央母细胞分裂不频繁，保留为一个静止的中心。静止中心的存在暗示着一个相对稳定的干细胞生态位，这与拟南芥中动态干细胞种群维持的情况不同，这可能与裸子植物中缺乏CLV3-WUS反馈通路有关。

在裸子植物(被子植物的姊妹类群)中，CLE肽是如何介导不同类型细胞之间的通讯和控制细胞行为的，这是一个悬而未决的问题。未来可以利用CLE肽处理和高空间分辨率组学分析方法对各种植物的配子体和孢子体分生组织进行分生分区的进化研究。

转自：植物生物技术Pbj

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