Science：耗时近十年，林鸿宣/林尤舜合作发现增强水稻耐热性新基因位点，有望实现20%增产

温度是一个复杂的物理信号，植物面对环境温度变化时，需要及时有效地将这一物理信号“解码”成生物信号，从而实现对温度胁迫的快速应答。目前鉴定到的植物温度感受器多为调节植物在温暖环境下的形态变化或发育转换过程，关于植物抵抗极端高温的温度感受器还未曾被报道过。

随着全球气候变暖趋势的加剧，极端高温成为制约世界粮食生产安全的最为主要的胁迫因子之一，因此挖掘高温抗性基因资源、探究植物高温响应机制以及培育抗高温作物品种成为当前亟待解决的重大科学问题。然而，一直以来，通过正向遗传学方法定位克隆高温抗性相关复杂数量性状基因位点（QTL）是一个具有挑战性的课题。

2022年6月17日，中国科学院分子植物科学卓越创新中心林鸿宣院士团队与上海交通大学林尤舜团队合作，在国际顶尖学术期刊 Science 上发表了题为：A genetic module at one locus in rice protects chloroplasts to enhance thermotolerance 的研究论文。

该研究不仅首次揭示了在一个控制水稻抗热复杂数量性状的基因位点（TT3）中存在由两个拮抗的基因（TT3.1 和 TT3.2）组成的遗传模块调控水稻高温抗性的新机制和叶绿体蛋白降解新机制；同时发现了第一个潜在的作物高温感受器。

研究团队经过7年（加上遗传材料构建，耗时近10年）的努力，成功分离克隆了水稻高温抗性新基因位点 TT3，并且阐明了其调控高温抗性的新机制。这是该研究团队继 TT1 （Nature Genetics，2015）和 TT2 （Nature Plants，2022）之后，取得的又一重大进展。

研究团队通过对22762株水稻遗传材料进行大规模交换个体筛选和耐热表型鉴定，定位克隆到一个控制水稻高温抗性的新 QTL 位点 TT3。非洲栽培稻（CG14）来源的TT3相较于亚洲栽培稻（WYJ）来源的 TT3 具有更强的高温抗性。进一步研究发现 TT3 位点中存在两个拮抗调控水稻高温抗性的 QTL 基因 TT3.1 和 TT3.2，其中 TT3.1 正向调控抗性而 TT3.2 为负向调控因子，TT3.1 位于 TT3.2 的遗传上游发挥功能，这为揭示复杂数量性状的遗传和分子调控机制提供了新的视角。

在抽穗期和灌浆期的高温处理条件下，近等基因系 NIL-TT3CG14 比 NIL-TT3WYJ 增产1倍左右，同时田间高温胁迫下的小区增产也达到约20%；过量表达 TT3.1 或敲除 TT3.2 也能够带来2.5倍以上的增产效果。而在正常田间条件下，它们对产量性状没有负面的影响。因此 TT3 基因位点和 TT3.1 及 TT3.2 基因在抗高温分子育种中具有重要的应用价值。

机制上的进一步研究发现：细胞质膜定位的 E3 泛素连接酶蛋白 TT3.1 能够响应高温信号，从细胞表面转移至多囊泡体（MVB）中，随后胞质中的叶绿体前体蛋白 TT3.2 被 TT3.1 招募和泛素化进入多囊泡体，进一步被液泡降解，减轻在热胁迫下 TT3.2 积累所造成的叶绿体损伤，从而提高水稻的高温抗性。在 CG14 背景中，TT3CG14 具有较强的 E3 泛素连接酶活性，从而更多地招募并泛素化叶绿体前体蛋白 TT3.2，并通过多囊泡体-液泡途径降解，使得成熟态 TT3.2 蛋白在 NIL-TT3CG14 叶绿体中含量降低，实现在高温胁迫下对叶绿体的保护，从而提高水稻高温抗性和产量；而在 WYJ 背景中，由于 TT3WYJ 具有较弱的泛素连接酶活性，只有少量的叶绿体前体蛋白 TT3.2 被降解，更多的 TT3.2 成熟蛋白在 NIL-TT3WYJ 叶绿体中积累，造成叶绿体破坏，最终导致水稻的高温敏感和减产。

综上所述，该研究发现的 TT3.1-TT3.2 遗传模块首次将植物细胞质膜与叶绿体之间的高温响应信号联系起来，揭示了全新的植物响应极端高温的分子机制；在极端高温下（42℃），细胞质膜定位的 TT3.1 蛋白通过定位改变，感知温度信号，并将高温物理信号“解码”成生物信号传递给叶绿体前体蛋白 TT3.2，并通过不同于 26S 蛋白酶体降解途径和叶绿体水解酶途径的方式对叶绿体前体蛋白 TT3.2 进行液泡降解，从而在高温下维持叶绿体的稳定性。

因此该研究发现了 TT3.1 是一个潜在的高温感受器，同时也揭示了叶绿体蛋白降解的新机制。此外，由于 TT3.1 和 TT3.2 在多种作物中具有保守性，因而为应对全球气候变暖引发的粮食安全问题提供了具有广泛应用前景和商业价值的珍贵的抗高温基因资源。值得一提的是，在论文评审过程中，审稿人均对该工作给予了高度评价，认为此研究带来了非常有趣、重要的新见解。

中科院分子植物科学卓越创新中心博士研究生张海（上海科技大学联合培养）为本文第一作者，林鸿宣研究员和林尤舜副教授为本文共同通讯作者。该中心的周基福、阚义、单军祥和叶汪薇等参与了该项研究工作。该工作得到了国家基金委基础科学中心项目、中科院先导科技专项、上海交大、岭南现代农业广东省实验室等的资助。

论文链接：https://www.science.org/doi/10.1126/science.abo5721

转自：生物世界

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