Plant Physiology | 中国科大马世嵩课题组系统鉴定调控水稻农艺性状的基因模块

水稻是重要的粮食作物。为了保障粮食安全，满足人民群众对优质大米的需求，培育产量高、品质好、耐逆性强的水稻品种非常重要，而培育优良水稻品种的关键是了解水稻农艺性状形成的遗传基础。通过图位克隆、数量性状位点分析、全基因组关联分析等方法，之前的研究已经鉴定到不少调控水稻重要农艺性状的性状基因，但农艺性状的形成过程非常复杂，许多性状基因可能仍未被表征，因此亟需开发一套系统方法来挖掘和鉴定新的性状基因。与此同时，生物系统具有模块化的特点，履行类似功能或参与相同信号途径的基因往往在生物网络中形成基因模块，基因共表达网络分析是挖掘此类模块的有力工具。然而，尚不清楚水稻农艺性状基因是否也会形成基因模块，以及是否能利用这些模块指导鉴定新的农艺性状基因。

近日，中国科学技术大学马世嵩教授课题组在Plant Physiology发表了题为“Rice co-expression network analysis identifies gene modules associated with agronomic traits”的研究论文。该研究构建了一个基于图形化高斯模型（graphical Gaussian model, GGM）的水稻基因共表达网络，发现农艺性状基因在网络中有聚集形成模块的倾向；进一步从网络中挖掘出调控水稻产量、稻米品质、叶夹角、茎秆强度、花青素含量等重要农艺性状的基因模块，并从模块中识别和鉴定到一个新的粒径调节基因OsOPL1。

该研究首先利用从公共数据库下载的8,456份水稻高质量RNA-seq样本构建了一个包含33,846个基因的基于图形化高斯模型的基因共表达网络RiceGGM2021，从中挖掘出1,286个基因共表达模块。接着通过性状本体（Trait Ontology, TO）富集分析，从这些模块中识别出115个富含水稻性状基因的模块，它们被视为调控水稻农艺性状的基因模块。例如，模块M35包含354个基因，其中14个为调控粒径大小的粒径基因，如DEP1、GW5、OsIQD14、OsGRF4、GIF1等，而整个网络总共只有138个粒径基因，粒径基因在该模块中富集了9.7倍，因此该模块被认为是调控粒径大小的模块。另外一个模块M109则同时富集了调控水稻分蘖数和穗粒数的性状基因，富集倍数分别为13.3 和23.3倍，包括OsSPL7、OsSPL14/IPA1、OsSPL17、OsTB1、OsTB2、FZP、LAX1、PAP2、APO1等。此外，还发现了两个分别通过花发育途径和植物激素途径调控粒径大小的模块M70和M49，以及一个通过营养途径调控产量的模块M199。这几个模块分别调控水稻产量构成的三要素，即亩穗数、每穗粒数、千粒重，它们系统剖析了水稻产量性状形成的遗传基础。除产量模块外，还挖掘出调控稻米品质（蒸煮品质、蛋白含量、垩白度）、叶夹角、茎干强度、花青素含量等众多农艺性状的基因模块，性状基因在这些模块里富集了9.2 到 369倍不等。

网络分析挖掘出的性状基因模块能帮助识别和鉴定新的水稻性状基因。根据连坐原则，同一个共表达模块内的基因往往都参与同一个生物学过程，因此性状基因模块内的未知基因很可能也调控相关性状的形成，它们是鉴定新的性状基因的理想候选靶标。作为一个例子，该研究在水稻粒径模块M35中挖掘出一个新的候选粒径基因LOC_Os01g63310。该基因与拟南芥OCTOPUS（OPS）基因同源，因此命名为Octopus-Like 1（OsOPL1）。在拟南芥中，OPS主要调控韧皮部的发育，尚无报导将它和种子大小联系起来。对OsOPL1进行功能分析，发现该基因在幼穗、根、胚芽鞘和茎尖中表达，幼穗中表达最强。OsOPL1基因突变后种子粒径变窄，粒重降低，过表达后粒径和粒重均增加。这些结果表明OsOPL1的确是一个粒径调节因子。因此，水稻性状基因模块可以为相关性状的研究提供候选基因，而候选基因的功能可以通过反向遗传学研究加以验证和阐释。

综上所述，该研究通过分析大规模转录组数据和性状本体注释，成功挖掘出调控水稻农艺性状的基因模块。这些模块增强了对水稻农艺性状遗传基础的理解，为水稻性状基因的研究提供了大量信息。类似方法也可以应用到其它农作物的研究当中，加快作物基因资源的鉴定与利用，助力种子事业的发展。中国科学技术大学博士生张玉为论文第一作者，马世嵩教授为通讯作者，博士生韩尔上、彭煜茗、王玉舟、王羿帆、耿振兴、徐玉璞、耿海英以及未米生物的钱扬文博士也参与了此项工作。相关研究得到中国科学院先导专项及国家自然科学基金的资助。

论文链接：https://doi.org/10.1093/plphys/kiac339

本文转载自植物生理PlanyPhysiol

转自：植物生物技术Pbj

如有侵权，请联系本站删除！