在开花植物的有性生殖过程中，花粉管导向调控了花粉管在雌蕊中的快速生长和及时靶向胚珠的过程，是雌雄配子体双方进行信号交流和互动的关键步骤。拟南芥花粉特异性受体激酶（PRK）家族部分成员在花粉管生长和花粉管导向等生理过程中发挥重要作用，其中PRK6 和 PRK3在花粉管中表现出顶端极性定位模式对于花粉管生长和导向至关重要【1】，但调控和维持PRK6 和 PRK3极性定位的分子机制仍不清楚。拟南芥P4型ATP酶（又称为氨磷脂ATP酶，ALA）是 ATP 驱动的磷脂翻转酶，将特定的磷脂从质膜外小叶或细胞器内腔转移到胞质小叶，从而在两个小叶之间建立磷脂不对称分布，在维持极性和内膜运输过程中发挥了关键作用【2】。目前，有关植物 ALA 家族成员是否/如何调控花粉管导向的研究还未见报道。
2022年7月21日，兰州大学向云课题组在The Plant Cell发表了题为The Phospholipid Flippase ALA3 Regulates Pollen Tube Growth and Guidance in Arabidopsis 的研究论文，发现了拟南芥磷脂翻转酶ALA3通过影响负电荷磷脂介导的PRKs在花粉管顶端的极性分布调控花粉管生长和导向。
该课题组发现拟南芥P4型ATP酶家族成员ALA3功能缺失导致种子败育、花粉管生长缓慢、胚珠靶向异常、花粉管生长对外源的雌配子体吸引小肽AtLURE1.2不敏感等有性生殖过程发生异常的表型。
ala3突变体表现出花粉管生长、导向和种子败育的表型
该课题组发现ALA3 功能缺失影响了拟南芥PRKs家族多个成员的定位模式，尤其导致PRK6 和PRK3在花粉管顶端的极性定位模式发生显著改变。此外，还发现PRKs家族成员在胞外近膜区含有1-2个的正电荷氨基酸富集区，大多PRKs成员可以直接结合磷酯酰丝氨酸（PS）等负电荷磷脂。但突变结合负电荷磷脂功能的PRK38Q/9Q和PRK66Q/8Q丧失了顶端极性定位，并且不能回补突变体的表型，表明结合PS等负电荷磷脂对于PRK3/6的极性定位和生理功能不可或缺。序列分析表明，至少93 个拟南芥LRR-RLK含有此正电荷氨基酸富集区。
因此，本项工作发现了ALA3参与建立和维持磷酯酰丝氨酸（PS）在花粉管顶端的极性分布【3】，PS一方面通过影响花粉管顶端分泌囊泡介导的极性运输，间接影响了 PRK3和PRK6 在花粉管顶端的分布；另一方面，PS 也可能通过直接结合的方式将PRK3和PRK6招募到花粉管顶端，从而共同维持PRK3和PRK6 在花粉管顶端的极性定位。这些结果为揭示花粉管导向、PRKs和其它RLKs的极性定位、ALAs和负电荷磷脂的生物学功能等重要科学问题的分子机理研究提供了新的理论依据和思路。
兰州大学生命科学学院的杨洋博士和牛月副教授为共同第一作者，向云教授为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金委面上项目，以及兰州大学相关经费的资助。
参考文献
[1] Takeuchi, H., and Higashiyama, T. (2016). Tip-localized receptors control pollen tube growth and LURE sensing in Arabidopsis. Nature 531: 245-248.
[2] Best, JT., Xu, P., Graham, TR. (2019). Phospholipid flippases in membrane remodeling and transport carrier biogenesis. Curr Opin Cell Biol. 59: 8-15.
[3] Zhou, Y., Yang, Y., Niu, Y., Fan, T.T., Qian, D., Luo, C., Shi, Y., Li, S., An, L., and Xiang, Y. (2020). The tip-localized phosphatidylserine established by Arabidopsis ALA3 is crucial for rab GTPase-mediated vesicle trafficking and pollen tube growth. Plant Cell 32: 3170-3187.
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