Current Biology | 追本溯源！法国里昂大学揭示陆地植物顶端优势的深度同源性

顶端优势是指顶端对远端侧芽生长发育的抑制作用，是植物形态的主要调节机制。植物生长素是顶端优势的关键因素，生长素的长距离运输、极性运输和局部生长素合成在调节分发育中起到关键作用，这似乎是一个普遍的共识，但陆地植株顶端优势调节的保守程度很大程度上还说不清楚。

2022年7月15日，Current Biology在线发表了法国里昂大学Yoan Coudert研究团队题为“Apical dominance control by TAR-YUC-mediated auxin biosynthesis is a deep homology of land plants”的研究论文，该研究鉴定到了苔藓多叶枝条顶端优势的调节器，发现苔藓植物和维管植物中相似的分枝模式是由一种保守的分子机制调节的，该机制推动了分生组织区域生长素的合成。

已有研究表明去除苔藓配子枝（配子体多叶的嫩枝）顶端促进了侧枝的形成，表明存在顶端优势。于是作者从4周龄的野生型群体中分离出配子枝，在打顶（去除配子枝顶端）之后24小时可以看到分枝出现，48h后观察到叶柄发达的分枝，表明在去顶24小时之内，苔藓体内就产生了分枝发育的分子调节过程。为了捕捉该过程的转录变化，作者分析了打顶后0、2、6、12和24小时的整个配子枝的转录组数据，比较IAA处理的配子枝转录组数据，发现IAA处理与打顶之后，生长素响应基因的表达模式几乎都是负相关的（图1），表明打顶和生长素处理的转录反应很大程度上是拮抗的，生长素及其靶标在苔藓顶端优势控制中发挥了重要作用，也说明了配子枝顶端具有长期效应的生长素产生。

进一步分析发现，打顶会迅速改变TAR（TRYPTOPHAN AMINOTRANSFERASE enzymes）和YUC（YUCCA FLAVIN MONOOXYGENASE-LIKE）生长素合成基因的表达，并鉴定了苔藓打顶后显著差异表达的2个TAR和3个YUC，发现生长素能在一定程度上调节自身的生物合成，打顶改变了配子枝中其他部位的生长素合成。通过GUS染色、qRT-PCR等实验证明TAR和YUC基因主要在配子枝的顶端和底物表达，且随着分枝的形成而激活，且缺失TAR活性时，叶状体不太可能合成生长素（图2）。

为了研究打顶诱导的TAR和YUC基因在配子枝分枝中的功能，作者构建了一系列单突和双突突变体，发现tarac与yuccf双突变体的顶端抑制和枝间距离都比较短，而分枝密度比较大（图3），表明生长素合成突变体的顶端优势和侧向抑制作用明显减弱了，也证明了分枝控制模型的中心假设。此外，作者还发现局部生长素合成受阻会导致配子枝基部的分枝发育受阻，TAR和YUC基因在枝条的起始与生长中具有双重作用。

Acknowledgements

Y.C. acknowledges Teva Vernoux, Joe Cammarata, Pierre-Marc Delaux, Fabrice Besnard, and other team members for constructive discussions and suggestions on a draft version of this article; Stephanie Hallet for technical support; Romain Azaı¨s for help with branching data analsis; and the Universityof Lyon (Impulsion grant) and CNRS (ATIP-Avenir programme) for research funding. M.T. acknowledges the Swedish Research Council for funding (grant2018-04068). The sequencing plaform (POPS) benefited from the support of the LabEx Saclay Plant Sciences-SPS (ANR-10-LABX-0040-SPS).

文章链接：https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(22)01026-0#

转自：植物生物技术Pbj

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