The Plant Journal | 中国农业大学李自超 李金杰团队在粳稻低温适应性驯化方面取得重要进展

2022 年6月15日，The Plant Journal 在线发表了中国农业大学农学院/农业生物技术国家重点实验室李自超/李金杰团队关于水稻冷适应性研究的重要论文“Cold-Adaptive Evolution at the Reproductive Stage in Geng/Japonica Subspecies Reveals the role of OsMAPK3 and OsLEA9”，该研究解析了水稻生殖生长期耐冷基因OsMAPK3 和OsLEA9在粳稻亚群内冷适应驯化相关遗传机制，为低温地区水稻分子育种提供了新的遗传资源。

水稻 (Oryza sativa L.，亚洲栽培稻) 是一种原产于热带及亚热带地区的主要粮食作物，主要包括籼稻和粳稻两个亚种。相对于籼稻，粳稻在长期的驯化和改良过程中形成了优异的低温冷适应性。低温不仅影响水稻植株的生长发育，也是限制水稻产量和地理分布的主要环境因素之一。在世界各地极端天气事件频发的背景下，高纬度和高海拔地区在生殖生长期的低温冷害也更为频繁。因此，生殖生长期的冷害已成为限制水稻在高纬度和高海拔地区生产的主要因素。

该研究结合转录组测序 (RAN-Seq) 和全基因组关联分析 (Genome-ide association study, GWAS)，鉴定了粳稻中两个重要的生殖生长期耐冷性调控基因OsMAPK3 (Mitogen-Activated Protein Kinase 3) 和 OsLEA9 (Late Embryogenesis Abundant Protein 9)。转基因验证表明，低温胁迫下，OsMAPK3的过表达株系 (OE3, OE8) 的结实率显著高于对照植株，而沉默转基因株系 (antisence, AS) 显著低于对照，且转基因株系中的海藻糖 (Trehalose) 含量及其调控合成相关基因OsICE1及OsTPP1表达量与OsMAPK3的表达量呈正相关；过表达OsLEA9显著降低水稻生殖生长期耐冷性，而OsLEA9的敲除株系耐冷性显著强于对照。以上结果表明OsMAPK3可能通过海藻糖生物合成途径正向参与水稻生殖生长期耐冷调控，而OsLEA9负向调控水稻生殖生长期耐冷性，但其耐冷调控机制仍需进一步研究。

单倍型和起源演化分析发现，OsMAPK3在粳稻 (Geng) 中的等位基因 (OsMAPK3Geng) 为优势等位基因且直接来源于中国III型野生稻，在适应低温驯化过程中被保留在温度较低的高纬度和高海拔地区。OsLEA9的优势等位基因(OsLEA9KL) 是由于受到正向选择被保留在温带粳稻中的自然变异。启动子LUC活性分析表明OsLEA9启动子-776处的单核苷酸多态性 (SNP) 为功能SNP (FNP)。联合单倍型分析发现，OsMAPK3Geng 先与OsLEA9KL“汇合”，共同提高粳稻在高海拔地区的低温适应性；与此同时，OsMAPK3Geng继续向高纬度地区 “前进”，从而促进高纬度地区如中国北方粳稻的低温适应性。育种潜力分析表明，OsMAPK3和OsLEA9的优势组合 (OsMAPK3Geng/OsLEA9KL, ++) 在改良种中的等位基因频率显著低地方种，说明这两个基因在今后的育种工作中仍具有较好的育种利用潜力。

OsLEA9耐冷性评价及表达模式分析

综上，该研究结果鉴定并功能验证了两个水稻生殖生长期耐冷基因OsMAPK3和OsLEA9，明确了两个基因的演化途径及育种潜力。揭示了粳稻种内冷适应分化的进化路径的同时，也为低温地区水稻分子育种提供了新的遗传资源。

中国农业大学农学院博士生娄启金为该论文的第一作者，博士后郭海峰、博士生李劲为该论文的共同第一作者。中国农业大学农学院李金杰副教授为该论文的通讯作者，李自超教授、张洪亮教授、张战营副教授参与指导该论文。中国科学院植物研究所种康院士和徐云远研究员为该论文提供了重要帮助。该研究得到国家重点研发计划 (2021YFD1200502) 和云南省基础研究计划 (202201AS070071) 等项目资助。

转自： 植物生物技术Pbj

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