【Plant Cell 】河北师大汤文强/孙玉等揭示类受体激酶ERECTA调控种子大小新机制

春种一粒粟，秋收万颗子。种子不仅是人类最主要的食物来源，也是植物生命的延续。种子发育始于双受精，双受精释放一种尚未被识别的信号，触发细胞增殖，随后外层珠被扩张，然后发育为种皮，这个过程中种子体积会迅速增加，为发育中的胚胎腾出空间。已有研究表明肽酶DA1可以裂解UBP15，降低UBP15蛋白丰度，抑制外珠被细胞的增殖。然而，激活DA1-UBP15的上游信号通路仍不清楚。
2022年7月15日，The Plant Cell在线发表了河北师范大学生命科学院汤文强教授/孙玉教授团队题为“ERECTA regulates seed size independently of its intracellular domain via MAPK-DA1-UBP15 signaling ”的研究论文，发现类受体激酶ERECTA通过MKK4/5-MPK3/6-DA1-UBP15信号通路调节外珠被细胞的增殖来调节种子的大小，且不依赖其胞内结构域。

作者对比拟南芥 Landsberg生态型erecta突变（Ler）与Col-0背景下erecta突变相比，Ler在种子面积与重量上始终比Col-0小和轻。但两个生态型的Erecta(ER)基因组DNA是相同的，过表达Col-0的ER基因也可以回补Ler的种子发育不良，表明ER可以调控拟南芥种子大小。由于表达量过高的ER在其后代往往有较高的ER共抑制，因此作者后续使用表达量适度提高的过表达植株。
（图1）。

随后作者对Col-0进行EMS诱变，筛选到了三个er突变体（er563,er795和er1214），这些新的er突变体与er105表型相似，表明er除了调控种子大小，在花絮和角果形态建成及花梗伸长方面也有作用，但er1214种子和重量几乎和野生型几乎相同。测序结果显示er563和er795均产生提前终止导致突变的蛋白只有很短的氨基酸序列，而er1214包含完整的胞外域和跨膜域，但缺乏胞内域，回补实验也证明了ER在调控花序，角果和花梗的机制与调控种子大小的机制不同，ER通过一种独立于其细胞质结构域的机制来调控种子大小。

为了研究ER到底是如何调控种子大小，作者利用正反交发现ER对种子大小具有母性调节作用。并通过显微镜观察er突变体的外珠被细胞数量显著减少，且ER-YFP主要定位在外珠被细胞的外围（图3）。表明ER是通过控制外珠被细胞增殖来调节种子大小且不依赖于其胞内结构域。随后作者发现ER同源基因（ER1，ER2）与ER一样，在调节外珠被细胞数量和种子大小方面具有冗余作用，但ER显得更为重要。

由于课题组前期已经发现了DA1与UBP15调控种子大小的调控机制，作者想知道ER是否是通过DA1-UBP15来调控种子大小。于是构建了一系列双突与三突突变体，发现ER作用与DA1-UBP15的上游发挥作用，调节种子与花的大小。进一步遗传分析发现，MAKK4/6与MPK3/6作用于DA1-UBP15的上游，ER的下游。生化实验表明MAPK3/6与DA1存在直接互作，MAPK6可以通过磷酸化DA1的Ser119（明确）和Ser498（可能）影响DA1在种子发育中的稳定性（图4）。

ACKNOWLEDGMENTS
河北师范大学汤文强教授，孙玉教授为文章共同通讯作者，感谢（中科院植物生理生态研究所）何祖华研究员和（浙江大学）徐娟教授，河北师范大学孙颖教授提供的突变体材料，本研究得到了国家自然科学基金(32170323,2014CB943404)、河北省教育厅(LJRC025)和河北省研究生创新基金(CXZZBS2018099)的资助。

文章链接：https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koac194/6644954

转自：iPlants

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