武汉大学陈香嵩团队揭示植物特异性组蛋白去乙酰化酶结合AGO4促进异染色质稳定性和植物耐热性的作用机制

以下文章来源于植物生物学研究 ，作者植物生物学研究

全球气候变暖和伴随而来的极端高温对植物细胞的诸多方面以及作物生产造成严重威胁，因此提高植物耐热性对作物生产至关重要。新的研究结果显示，染色质修饰以及染色质高级结构参与对热胁迫的响应，但具体调节机制尚不清楚。染色质修饰包括DNA甲基化、组蛋白修饰和变体、染色质重塑等参与调控热胁迫应答基因的表达，其对于维持热胁迫下基因组的稳定性也至关重要。DNA甲基化是调节染色质活性（如基因表达、转座元件沉默、异染色质和基因组稳定性）的保守机制。ARGONAUTE4（AGO4）-siRNA在RNA介导的DNA甲基化（RdDM）途径中发挥作用。据研究推测，AGO4在细胞核体/卡哈尔体（Cajal bodies）中的定位是AGO4-siRNA复合物完全成熟所必需的。

组蛋白乙酰化是研究较为广泛的组蛋白修饰之一，组蛋白乙酰转移酶（HATs）和组蛋白去乙酰化酶（HDACs）分别负责乙酰基的添加和去除。植物中存在一组特异性HD2类组蛋白去乙酰化酶，其在拟南芥中包含4个成员：HD2A、HD2B、HD2C和HD2D。之前研究结果显示，HD2B和HD2C以冗余及加性效应的方式调控rRNA成熟和叶片发育（Chen et al., 2018），但尚不清楚其是否参与热胁迫响应。

2023年1月11日，New Phytologist在线发表了武汉大学生命科学学院陈香嵩研究团队题为“Plant-specific histone deacetylases associate with ARGONAUTE4 to promote heterochromatin stabilization and plant heat tolerance”的研究论文，课题组杨芳芳博士为文章第一作者。该研究揭示了存在于植物特异性去乙酰化酶和DNA甲基化途径关键因子之间的新型串扰，同时阐明了它们在植物耐热性染色质调控中的新功能。

本研究结果显示，热胁迫导致组蛋白高度乙酰化，DNA低甲基化和异染色质去缩合。HD2B和HD2C缺失导致植物耐热性降低和和更严重的热诱导性异染色质破坏。值得注意的是，尽管hd2b hd2c突变体在正常条件下表现出组蛋白超乙酰化和DNA低甲基化，但其中的异染色质结构在热处理之前不受影响。另外，大多数HD2B和HD2C所调控的CHH甲基化在热处理过程中丢失，表明两者可能参与调节热响应性DNA甲基化。

图1. HD2B和HD2C正调控热胁迫下的植物耐受性和异染色质稳定性

进一步分析发现，HD2B和HD2C均与AGO4互作，这对于CHH甲基化的建立和维持至关重要。与此相一致，多数HD2B和HD2C维持的CHH甲基化为AGO4的靶标。更为关键的是，HD2B、HD2C和AGO4的共同靶标受热胁迫影响较大，表明HD2B和HD2C可能通过AGO4调控热应答CHH甲基化。与此相符，ago4突变体表现出与hd2b hd2c双突相似的热超敏表型和增加的热诱导性异染色质破坏，但在ago4 hd2b hd2c三突中未观察到加性效应。细胞分离实验结果显示，HD2B和HD2C可能通过促进AGO4在细胞核中的蛋白质积累来促进其功能的发挥。综上表明，植物特异性组蛋白去乙酰化酶与AGO4介导DNA甲基化存在串扰，共同作用于热胁迫下的染色质活性。

图2. HD2B/C促进AGO4蛋白在核中的积累。（e）HD2B/C调控染色质热胁迫响应的工作模型 。在野生型中，HD2B/C促进异染色质稳定性，一方面，通过其典型的去乙酰化酶活性抑制组蛋白乙酰化，另一方面，可能以非经典方式通过与AGO4互作促进DNA甲基化并促进其核积累。在hd2b/c突变体中，升高的组蛋白乙酰化和降低的DNA甲基化水平不足以引起异染色质去缩合，而使其更易受热胁迫的干扰。

该研究得到了国家自然科学基金，湖北省重点研发计划项目和湖北省自然科学基金的资助。

参考文献：Chen X, Lu L, Qian S, Scalf M, Smith L M, Zhong X. 2018. Canonical and Noncanonical Actions of Arabidopsis Histone Deacetylases in Ribosomal RNA Processing. Plant Cell 30(1): 134-152.

原文链接：https://doi.org/10.1111/nph.18729

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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