【Nature Plants】突破！利用比较植物转录组学重建了植物共生的演化过程

以下文章来源于Mol Plant植物科学 ，作者SCI Shi

2023年6月15日，Nature Plants 在线发表了法国图卢兹大学、法国国家农业食品与环境研究院（INRAE）和国家科学研究中心（CNRS）Delphine Capela、Pierre-Marc Delaux 和Philippe Remigi团队题为“Comparative phylotranscriptomics reveals ancestral and derived root nodule symbiosis programmes”的研究论文。该研究利用多个物种的转录组学和系统基因组学重建了祖先的根瘤共生转录组，并利用进化实验的突变菌株逐步剖析了完整的共生互作，重建了植物共生的进化过程。

https://doi.org/10.1038/s41477-023-01441-w

以根瘤共生（RNS）为典型的共生作用在生物进化过程中构建了重要的生态系统。植物及其微生物的共生类型，主要可以分为两大类：细胞内共生和细胞外共生。通过比较系统基因组学研究、系统发育和生理学，为RNS进化史的提供了一些见解。例如，最初的系统发育和后续工作都支持RNS的收敛增益（convergent gains）理论：RNS是单次获得的，随后在每个谱系中进行多样化，并伴随多次丢失，最终导致RNS在现存物种中观察到的分散分布。RNS损失率因谱系而异，一些显示出进化上的稳定性，而另一些似乎经历了巨大的损失。然而，RNS祖先的性质、功能以及它是如何在漫长进化过程中形成多样化的，仍不清楚。

Papilionoideae亚科和Mimosoid是两个最大的RNS形成物种群，同属Fabales目；但与Papilionoideae不同，Mimosoids中响应RNS的转录组数据严重缺乏。为了重建现存开花植物中形成的RNS及其祖先之间的中间步骤；该研究首先组装了豆科植物含羞草（Mimosa pudica）染色体水平的基因组，以及它响应其共生菌Cupriavidus taiwanensis过程中的转录组。进一步，该研究比较了9种固氮结瘤（NFN）植物的共生转录组学（Figure 1）。

Figure 1．NFN物种的RNS转录组的保守性

数据分析显示，祖先RNS转录组由大多数已知共生基因和数百个新候选基因组成。与丛枝菌根共生（AMS）和植物侧根转录组相比，祖先RNS同时具有共同的和特异性基因差异表达（DEOG）；表明祖先RNS可通过整合侧根和AMS程序而进化，也可通过招募额外途径而进化（Figure 2）。

Figure 2．祖先 RNS、AMS和侧根转录组的差异表达比较

为了定义与每个进化过程相关的转录模块，重现豆类共生植物中共生能力的进化；该研究分析了起源于一项进化实验的一系列逐渐诱导完整共生程序的细菌突变体。并显示，共生质粒的增益本身足以激活整个共生反应中19%基因的上调或10%基因的下调（Figure 3）。

Figure 3．RNS进化实验过程中招募的基因

通过比较转录组数据和进化实验的突变菌株，该研究发现一系列的Nod因子、根瘤感染、根瘤器官发生和固氮相关基因；表明上述核心机制可能自RNS祖先就已保存下来了（Figure 4）。最后，根瘤小肽（如NCR）也在共生作用中发挥重要作用；该研究发现在落花生（Arachis hypogaea）的48个已知AhCAP小肽中，44个表现出物种特异性；表明与共生互作相关的分泌型小肽也具有趋同进化。

Figure 4．共生进化过程中的阶段性响应

总而言之，该研究通过比较与RNS相关的植物转录组学，发现祖先RNS具有保守性，其核心机制与Nod因子、根瘤感染、根瘤器官发生和固氮相关；此外，根瘤诱导的分泌型小肽（如NCR）也表现出趋同进化。这些结果支持RNS的收敛增益理论，重建了植物共生的演化过程。

来源：MP植物科学

转自：“iPlants”微信公众号

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