Nature | 调控分解的气候因素，驱动了菌根真菌的全球地理格局

以下文章来源于生态系统生态学 ，作者Brian

本期阅读 / Nature

文章信息

标题：Climatic controls of decomposition drive the global biogeography of forest-tree symbioses

期刊：Nature

类型：ARTICLE

第一作者：Brian Steidinger（斯坦福大学）

          Tom Crowther

          Jingjing Liang

通讯作者：Tom Crowther, Jingjing Liang

通讯单位：苏黎世联邦理工大学，普渡大学

时间：2019-5-15

DOI：doi.org/10.1038/s41586-019-1128-0

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研究背景

微生物共生体强烈影响森林生态系统的功能。与根相关的微生物利用无机，有机和/或大气形式的养分，帮助植物生长、确定树木如何响应增加的 CO2浓度、调节土壤微生物的呼吸活性，并通过改变同种负密度依赖的强度影响植物物种多样性。尽管人们越来越认识到根系共生真菌对森林功能的重要性，以及将共生状态纳入预测地球生物圈功能变化的地球系统模型的潜力，但我们缺乏全球范围内根系共生的空间明确的定量地图。树木共生状态的定量地图将把地下微生物共生体功能特征的生物地理学与遍布地球森林、林地和大草原的3.1万亿棵共生树木联系起来。

森林中与根相关的主要微生物共生体的特性决定了树木从大气或土壤池中获取限制性养分的能力、隔离碳并抵御气候变化的影响。因此，描述这些共生体的全球分布并确定控制这种分布的因素，对于了解森林生态系统目前和未来的生态过程是不可或缺的

研究问题的提出

丛枝菌根真菌、外生菌根真菌、丝状菌根真菌和固氮菌等树根共生菌的主要行会均以植物光合产物交换限制大量营养元素为基础。丛枝菌根共生体在近5亿年前就已经发展起来，外生菌根、环孢菌根和固氮植物分类群已经从丛枝菌根的基础状态多次发展起来。参与丛枝菌根共生的植物占所有陆生植物物种的近80% ，这些植物主要依赖丛枝菌根真菌来增强矿物质磷的吸收。与丛枝菌根真菌不同，外生菌根真菌是由腐生祖先的多个谱系进化而来，因此，一些外生菌根真菌能够直接调动土壤养分(特别是氮)的有机来源（通过分解过程）。在氮限制条件下，外生菌根真菌(而不是丛枝菌根真菌)的共生已经被证明能够加速树木光合作用，以应对大气二氧化碳浓度的增加，并抑制分解者微生物的土壤呼吸。由于植物光合作用的增加和土壤呼吸的减少都会降低大气中的二氧化碳浓度，外生菌根共生作用与缓冲地球气候对人为变化的影响有关。

与从土壤中获取养分的菌根真菌不同，共生固氮菌(根瘤菌和放线菌)将大气中的 N2转化为可用于植物的形式。共生固氮菌贡献了土壤大部分的生物氮输入，这可以增加当地固氮菌丰富的森林系统的氮可用性。与固氮菌或外生菌根真菌的共生通常比丛枝菌根共生需要更多的植物光合产物。由于树木的生长和繁殖受到获得无机、有机和大气氮来源的限制，根系共生体的分布可能反映了使共生交换的成本效益比最大化的环境条件以及对不同共生体的生理限制。

了解植物根系共生的功能生物地理学的最早尝试之一，是根据优势菌根类型对生物群落进行了分类，并假设季节性气候有利于与外生菌根真菌相关的宿主(由于这些宿主直接竞争有机氮的能力)。相比之下，最近有人提出，尽管固氮作用有可能减轻北方森林中的氮限制，但对低温的敏感性阻止了固氮菌在热带以外的地区占主导地位。但是，缺乏对这些提议的生物地理模式及其气候驱动因素的全球规模测试。为了解决这个问题，本研究绘制了全球地面资源调查数据库，以揭示全球各种共生类型的树木丰度。这样一个数据库对于确定森林共生状态沿气候梯度转变的潜在机制至关重要

研究方法

使用称为 GFBi 的基于地块的全球森林生物多样性(GFB)数据库的扩展来确定树木共生的丰度; 这个扩展的数据库包含超过110万个基于个体的测量记录的森林库存图，从中获得了整个树木群落的丰富信息。利用已发表的关于菌根和 N- 固定剂共生进化历史的文献，我们将来自 GFBi 的植物物种分配到五个与根相关的共生类型之一: 丛枝菌根，外生菌根，Ericoid 菌根，N- 固定剂和弱丛枝或非菌根。然后，使用随机森林算法和 k 倍交叉验证来确定与气候、土壤化学、植被和地形有关的变量对每个树木共生行会的相对丰度的重要性和影响。由于分解是向植物提供土壤养分的主要过程，根据 Yasso07模型计算了年度和季度分解系数，该模型描述了温度和降水梯度如何影响不同化学性质凋落物的质量损失率(参数使用以前的全球叶分解研究拟合)。最后，将提出的预测模型投射到全球范围内的全球生物群落，这些生物群落属于模型训练数据的联合分布范围。

主要结果

分析表明，三个数量最丰富的树木共生类型中的每一个都具有可靠的环境特征，其中四个最重要的预测因子分别占外生菌根、丛枝菌根和固氮剂共生相对基部面积变异总量的81% 、79% 和52% 。鉴于环孢霉菌根和弱丛枝或非菌根共生状态在树木中的相对稀少，这些共生模型缺乏强大的预测能力ーー尽管原始数据确实确定了一些当地丰富的环孢霉菌根共生热点。因此，作者集中在三个主要的树木共生状态(外生菌根，丛枝菌根和固氮剂)。尽管来自北美和南美的数据占培训数据的65% (在1 ° × 1 ° 网格尺度下) ，但作者的模型准确地预测了所有主要地理区域的三个主要共生体的比例丰度。模型的高性能ーー对 k 倍交叉验证和稀少样品的稳健性，使得所有大陆都以相同的深度表示ーー表明气候的区域变化(包括对分解的间接影响)和土壤 pH 值(对于固氮菌)是影响每个真菌共生类型在全球范围内的相对优势的主要因素; 地理起源只解释了剩余相对丰度变异的大约2-5% 。

▲图1 | The global distribution of GFBi training data.

全球地图有n=2768个网格单元，分辨率为1°×1°纬度和经度。如三元图所示，根据固氮菌、丛枝菌根（AM）和外生菌根（EM）树共生类型占据的总树木基底面积的百分比，数据点分别呈现红色、绿色和蓝色。

尽管最近对根系性状的全球分析得出结论，植物进化有利于减少对菌根真菌的依赖 ，但作者发现与相对更高碳需求和更晚衍生的外生菌根真菌共生的树木占据了主要的树木共生类型。通过对外生菌根树木的平均比例进行加权，并对树干密度进行空间显式的全球预测，作者估计地球上大约60% 的树木是外生菌根，尽管事实上只有2% 的植物物种与外生菌根真菌共生(对比之下，接近80% 的与丛枝菌根真菌共生)。在热带以外，外生菌根共生的树木相对丰度的估计值增加到大约80% 。

主要共生群落之间的更替导致了三种模式的纬度丰度梯度，其中外生菌根树的比例随着离赤道的距离而增加（丛枝菌根树的比率降低），固氮树的上分位数在30°N或S附近的干旱区达到了丰度峰值（图3a和4）。这些趋势是由沿大陆气候梯度的突变过渡区域驱动的（图2），这扭曲了生物群落中共生体的分布（图3a），并推动了影响气候的地理和地形特征的强烈模式。从赤道向北或向南移动，第一个过渡区将以丛枝菌根共生为主的温暖（无季节性）热带阔叶林（大于75%的中位基底面积，而外生菌根树为8%）与以外生菌根共生为主的世界其他森林系统分开（图2a、b和3a）。过渡带出现在全球25°N和S附近，刚好超出干燥的热带阔叶林（其25%的基底面积由外生菌根树组成）（图3a），其中平均月温度变化达到3–5°C.

▲图2 | Global maps of predicted forest-tree symbiotic state.

外生菌根(a) ，丛枝菌根(b)和 N- 固定剂(c)共生公会的树木基部面积百分比的地图(左)和纬度梯度(右; 实线表示中位数; 彩色带跨越5% 和95% 分位数之间的范围)。所有投影均以0.5 ° × 0.5 ° 经纬度显示。N = 28,454个网格单元。

作者检测到的森林共生类型之间沿环境梯度的突变表明，对分解过程的气候控制因素和生物控制因素之间可能存在正反馈效应。与丛枝菌根真菌不同，一些外生菌根真菌可以利用氧化酶来矿化落叶中的有机养分，并将养分转化为植物可利用的形式。

相对于丛枝菌根树，外生菌根树的叶凋落物在化学上也更抗分解，并且具有更高的 C: N 比率和更高浓度的抑制分解的次生化合物。因此，外生菌根叶凋落物可加剧气候因素对分解的抑制作用，并促进外生菌根真菌具有优于丛枝菌根真菌的营养获取能力的条件。

最近的一个博弈论模型表明，植物和土壤养分之间的正反馈效应可以导致菌根共生的局部双稳态。这种正反馈效应也被认为会导致林地和草地之间平滑的环境梯度上的生态系统突然转变: 树木抑制火灾(促进幼苗建殖) ，而草本燃料火灾会杀死树木幼苗。突变的存在也表明，随着未来环境的变化，沿分解梯度的过渡地区的森林在共生状态下应该容易发生明显的周转。

全文结论

分析表明，气候变量--特别是气候控制的分解率的变化--是主要共生体全球分布的主要驱动因素。本研究估计，只占所有植物物种2%的外生菌根树，占据了地球上大约60%的树木生物量。在季节性寒冷和干燥气候抑制分解的森林系统中，外生菌根共生体占主导地位，是高纬度和高海拔地区最主要的共生形式。相比之下，AM菌根树在季节性的、温暖的热带森林中占主导地位，并在温带生物群落中与外生菌根树一起出现，在温带生物群落中，季节性的温暖和潮湿的气候加强了分解。

沿着气候驱动的分解梯度，以外生菌根树或丛枝菌根树为主的森林之间的大陆过渡发生得相对突然；这些过渡可能是由植物和微生物之间的正反馈效应引起。共生固氮菌--它们对控制分解的气候因素不敏感（与菌根真菌相比）--在具有碱性土壤和高温度的干旱生物群落中最为丰富。

本研究报道的气候驱动的全球树木共生体梯度，为全球范围内微生物共生体的空间分布提供了明确的定量理解，并证明了微生物互作在塑造植物物种分布中的关键作用。

原文摘要/Abstract

The identity of the dominant root-associated microbial symbionts in a forest determines the ability of trees to access limiting nutrients from atmospheric or soil pools1,2, sequester carbon3,4 and withstand the effects of climate change5,6. Characterizing the global distribution of these symbioses and identifying the factors that control this distribution are thus integral to understanding the present and future functioning of forest ecosystems. Here we generate a spatially explicit global map of the symbiotic status of forests, using a database of over 1.1 million forest inventory plots that collectively contain over 28,000 tree species. Our analyses indicate that climate variables—in particular, climatically controlled variation in the rate of decomposition—are the primary drivers of the global distribution of major symbioses. We estimate that ectomycorrhizal trees, which represent only 2% of all plant species7, constitute approximately 60% of tree stems on Earth. Ectomycorrhizal symbiosis dominates forests in which seasonally cold and dry climates inhibit decomposition, and is the predominant form of symbiosis at high latitudes and elevation. By contrast, arbuscular mycorrhizal trees dominate in aseasonal, warm tropical forests, and occur with ectomycorrhizal trees in temperate biomes in which seasonally warm-and-wet climates enhance decomposition. Continental transitions between forests dominated by ectomycorrhizal or arbuscular mycorrhizal trees occur relatively abruptly along climate-driven decomposition gradients; these transitions are probably caused by positive feedback effects between plants and microorganisms. Symbiotic nitrogen fixers—which are insensitive to climatic controls on decomposition (compared with mycorrhizal fungi)—are most abundant in arid biomes with alkaline soils and high maximum temperatures. The climatically driven global symbiosis gradient that we document provides a spatially explicit quantitative understanding of microbial symbioses at the global scale, and demonstrates the critical role of microbial mutualisms in shaping the distribution of plant species.

转自：“生态科研笔记”微信公众号

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