2023/5/8 17:20:23 阅读：169 发布者：
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标题：Restoration through reassembly: plant traits and invasion resistance
期刊：Trends in Ecology & Evolution
作者：Jennifer L. Funk , Elsa E. Cleland , Katherine N. Suding and Erika S. Zavaleta
时间：2008.08
DOI：10.1016/j.tree.2008.07.013
背景
生态恢复面临的最大挑战之一是创建或重组能够抵抗外来物种入侵的植物群落。我们研究了与植物群落构建有关的概念如何可以用于加强恢复群落对入侵的抗性。群落生态学理论预测，如果有一个具有相似特征的物种存在于居住的群落中，或者现有的生态位被填满，那么入侵物种将不太可能建立起来。因此，成功的恢复工作应该选择具有与可能入侵物种相似的性状，并包含多样性的功能性状的本地物种。基于性状的修复方法的成功将在很大程度上取决于入侵物种的多样性、环境因素的强度以及入侵物种和本地物种的扩散动态。
基于性状的群落集合作为被入侵系统恢复的框架
由于人类活动导致全球生态系统退化，生态恢复在维持生物多样性和关键生态系统功能方面发挥着至关重要的作用。外来物种的入侵对生态系统的恢复提出了特殊的挑战，因为外来物种的入侵往往会导致生态系统的退化，并阻碍系统恢复的努力。恢复的一个重要组成部分是在生态系统退化或入侵物种消失后重构建动植物群落。特别是对于完全裸露的地方，设计能够抵抗外来物种入侵的群落通常是首要目标。在这篇综述中，我们关注的是从裸地开始的抗入侵恢复，但注意到许多相同的原则也适用于从中间点(例如本地和外来混合群落)开始的旨在提高群落质量的努力。
在修复工作中运用科学理论一直是最近争论的话题。许多试图恢复被入侵系统的尝试都失败了，部分原因是缺乏面向群落的集成框架。在不了解植物物种资源利用、扩散和耐受性的情况下，现有的入侵物种清除、施肥或火灾等恢复方法可能有利于现有的入侵物种。
近年来，群落生态学的许多进展极大地促进了我们对入侵系统恢复的认识。在这篇综述中，我们在早期将群落生态学理论应用于生物入侵机制的研究的基础上，探索基于性状的群落框架如何指导恢复工作，以构建抵抗入侵的植物群落。
群落生态学理论
几十年来，生态学家一直在争论群落的聚集是否遵循一套非随机规则。最近的许多辩论都集中在群落聚集是否受到环境适宜地点的可用性(生态位限制)或植物物种到达这些地点的可能性(扩散限制)的更大限制上。
不同规模的影响群落构建的过程可以被视为一系列“过滤器”。在最大的尺度上，扩散性状可以决定物种库中存在哪些入侵物种，例如入侵物种可能具有与远距离扩散相关的特征，而本地物种可能也具有或不具有这些性状。环境条件限制了物种的性状，这些性状可以在一个地区持续存在，这往往会导致在一个地点本地物种和入侵物种之间的性状相似。最后，个体之间的竞争只发生在小范围内的邻近地区，我们预计，由于相似性有限，本地物种和入侵物种之间会出现性状差异。
扩散过滤、生物过滤和环境过滤决定了哪些功能特征或特征值对于特定的环境是最优的。这些过滤器会因此限制群落中可行的生态策略的范围，并导致群落内性状的不同分布。
环境过滤和生物过滤在群落构建方面代表了相反的力量，每个过滤器的相对强度将决定哪些物种可能入侵。环境过滤会使更接近于环境最适状态、更接近于其他物种的物种更丰富或更容易入侵，这将产生性状聚集(分散不足;物种之间的相似程度超出了偶然的预期)。相反，竞争排斥作为一种基本的生物过滤，应该限制共同出现物种的性状相似性，并产生性状均匀性(或过度分散；物种的相似度低于偶然预期)。这种结果被称为生态位限制或限制相似性。当群落包含更多物种时，生态位空间就会饱和，这一观点的延伸也构成了物种丰富度与入侵抵抗力假设的基础。通过更有效地获取资源，功能多样化的土著社区可以消除或减少入侵者可用的空缺位置。
基于性状的群落框架表明，至少有三种方法可以限制外来物种的入侵。首先，限制相似性理论预测，成功的入侵者将在功能上与群落中已经存在的物种不同，而成功的恢复方法将是建立具有与潜在入侵者相似性状的本地群落。其次，如果生态过滤器发生变化(例如，由于人类运输种子或资源增强)，则预测入侵将发生，从而扩大或改变群落的潜在性状宽度。因此，修复工作应将生态过滤器可能发生的变化纳入群落设计过程。最后，如果本地群落的性状没有很好地分散在可用的生态位空间，那么它们可能很容易受到入侵，这将为新物种的建立留下可用的资源。因此，增加本地植物群落的功能多样性可能会提高其抗入侵能力。
识别相关功能性状
也许将功能性状应用到恢复设计中最大的挑战是确定哪些功能性状对给定的栖息地是相关的和可测量的。功能性状通常分为响应性状和作用性状，但这些名称并非相互排斥。各性状对植物适宜性的功能意义(响应)和生态系统过程(作用)。
在为修复项目选择物种时，响应和作用性状的相对重要性将取决于项目的目标和挑战。一些最棘手的入侵物种是那些入侵并改变生态系统功能的物种。这是因为本地物种和入侵物种通常有不同的作用性状。
最相关的功能性状可能很难测量，特别是对于一个群落中的多个物种。例如，生长和生理测量是耗时的和/或需要昂贵的设备。然而，一些易于测量的特征往往与关键过程相关。例如，许多生理(光合速率)、形态(每面积叶质量)和生殖(种子大小)特征都代表了物种在获得光和耐阴方面的差异。单位面积叶质量是植物生态策略的重要预测指标，可用于预测植物的生长速率、抗逆性和叶片寿命。这样的特征可以作为相关功能特征的代理，减少了更困难的测量的需要。
在将功能性状应用于生态修复时，从业者还应考虑系统发育历史的影响。由于最近分离的物种往往具有相似的功能特征，群落中生物的进化亲缘关系将影响群落的特征以及决定抵抗入侵的过程。相关类群之间的性状相似性表明，如果功能性状无法确定(即选择与入侵种密切相关的本地种)，系统发育可以作为性状相似性的替代。然而，一些研究发现，密切相关物种之间的一些关键性状的差异会促进入侵，这表明这种方法可能并不适用于所有群落。
将限制相似性概念应用于生态修复
限制相似性的概念预测，如果当地群落中存在具有相似特征的本地物种，或者现有的生态位被填满，那么入侵物种将不太可能建立起来。一些研究表明，有限的相似性确实能带来入侵抗性。然而，统计上显著的模式只在三分之一的种子物种中发现，这表明其他机制也预测了入侵的成功。
资源使用的时间和模式的差异只是物种入侵的众多机制之一。例如，在入侵系统中的一些研究发现，群落动态更受扩散过滤器的影响，而不是与限制相似性相关的资源性状。在加利福尼亚的草地上，低水分可用性对入侵的多年生草起到了强大的环境过滤器的作用;然而，一旦这个环境过滤器被克服(通过加水)，种子密度对入侵的可能性影响最大。因此，消除种子库(例如通过去除表层土壤和通过反复割草以减少种子投入)和减少入侵物种向恢复群落的传播(例如管理啮齿类和有蹄类散布者的数量），在本地物种扩散受到限制的系统中，清除邻近的入侵者可能是最有效的恢复策略。
在群落修复的设计中加入生态过滤
生态过滤器在多个尺度上影响群落的聚集。评估群落内本地物种和入侵物种的特征空间，可能会为改变生态过滤器以防止恢复群落的入侵提供方法。在限制相似性不起作用的情况下，这种评估可能特别重要，比如在区域物种库中没有本地物种在功能上与入侵者相似(例如，没有合适的本地物种与入侵者共享资源利用特征)。当限制相似性不是一种有效的恢复策略时，操纵生态过滤器，如资源可用性，可能会成功地有利于本地物种的生长。一些研究表明，降低土壤氮和磷的有效性将减少需要养分的入侵物种的生长。通过种植或播种冠层物种来减少光的可用性，可以抑制不耐阴的入侵物种的生长，也可以为本地物种提供更有利的微生境。在其他情况下，可以通过恢复或消除干扰机制来加强恢复努力，例如通过割草或火灾。
虽然这些过滤操作反映了修复人员经常使用的常识性方法，但我们建议，这些操作的成功可以通过检查入侵物种和本地物种的相关性状(例如资源使用或易发性)的分布来预先预测。
当基于功能性状操纵生态过滤器时，重要的是要考虑植物的大小和年龄如何影响性状值以及性状与植物适应度之间的关联。大多数功能性状是在成年个体上测量的，而幼苗最容易受到环境压力、竞争和食草性的影响。因此，幼苗的功能性状可以为我们提供更多关于物种潜在的竞争和共存分布模式的信息。
生态过滤和环境变化
虽然恢复生态学主要侧重于将系统恢复到历史状态，但越来越多的人认为，生态恢复必须为未来的环境条件做好计划。环境变化可能会压缩或扩大群落内的生态过滤器。如果可以预测未来的环境条件，物种响应性状可以成为规划恢复的宝贵工具。例如，选择抗旱或耐受性强的物种可以帮助调节群落对美国西南部预测的干旱或世界许多地区的海岸线因洪水而增加的干扰的反应。此外，包括重要环境响应或生态系统功能的功能冗余，将确保恢复群落中的某些个体在环境扰动下存活。
大量研究发现，入侵物种的表型可塑性比本地物种更强，本地物种和入侵物种表型可塑性的差异将影响恢复群落如何应对与气候变化或人为操纵相关的环境条件改变用于修复的非生物过滤器。在一个假设的例子中，入侵物种可能比本地物种更能通过增加养分吸收、叶片氮含量、光合速率和生物量。这些响应将为入侵物种提供优于本地物种的优势，使恢复工作复杂化。物种间不同的可塑性反应也可以减少性状空间重叠，限制相似性方法在恢复系统中起作用的可能性。由于植物物种在响应环境变化时表现出不同程度的表型可塑性，功能性状需要在一系列预期环境中进行测量，以预测性状空间的潜在变化。
功能多样性和群落可入侵性
然而，功能上与入侵物种相似的本地群落可能通过对资源的直接竞争(限制相似性)更能抵抗入侵，如果本地群落的性状没有很好地分散在可用的生态位空间上，并且有资源可供新物种建立，那么它们可能很容易受到入侵。因此，功能多样的本地群落可能不太容易受到入侵，因为有很少的空缺生态位。
性状空间分析可以揭示新的入侵者可能填补的空缺位，如果它们能克服生态过滤器。在物种间资源互补或随机气候或干扰条件构成的群落中，功能多样性可能会限制许多不同功能群体的入侵。此外，功能冗余被认为可以增加系统的可靠性或稳定性，这是生态恢复的理想目标。由于功能群中的物种可以对环境因素和生物相互作用表现出独特的反应，冗余确保了功能群中的至少一些成员能够在恶劣的气候和干扰事件中生存下来。因此，当一种或几种入侵者(如入侵草)威胁到恢复的成功时，增加一些相关功能群的相对丰度可能是最佳策略。
一些研究已经检验了物种多样性和群落可入侵性之间的关系，并发现结果很大程度上取决于规模。这是因为在这些大尺度上，植物多样性更受土壤肥力、干扰强度和种子密度的控制，而不是受竞争的控制。而在局部尺度上，随着物种多样性的增加，入侵可能性降低是竞争排斥的结果，或通过增加包括强大竞争者的可能性或通过生物控制入侵者的可能性。如果促进作用(如固氮)或干扰在这些局部尺度上强烈影响物种多样性，则可能出现相反的模式，即可入侵性和多样性之间的正关系。尽管有这些新出现的模式，但最近一项对多样性入侵性的分析表明，无论是在景观还是在局地尺度上，物种多样性和群落入侵性之间都没有普遍的关系。从恢复的角度来看，这一发现表明，本地群落的特定功能组成(如资源利用性状、物候、易燃性)可能比群落多样性(如物种丰富度)更重要。
结论
通过生态恢复重新组合群落的需求日益增加，这为应用群落构建框架来帮助恢复的群落抵御外来物种的入侵提供了机会。由于许多恢复工作受到入侵物种的阻碍，我们在这里推进的基于性状的框架将对恢复的成功产生广泛的影响。需要大规模的修复项目来检验这个概念框架。具体来说，根据与现有和潜在入侵者的性状相似性选择本地群落的项目，或者根据本地种和入侵种关键性状的差异改变生态过滤的项目，将是测试这一框架最有用的。这些项目也将有助于解决植物和群落生态学领域中根本的、尚未解决的问题。正如这篇综述所强调的，生态修复背景下探索构建过程可以增加我们对扩散限制、促进、竞争和环境因素在群落构建中的相对重要性的理解。
转自：“Guo Group”微信公众号
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