2023/5/8 17:16:33 阅读：184 发布者：
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题目：A whole-plant economics spectrum including bark functional traits for 59 subtropical woody plant species
期刊：Journal of Ecology
DOI：10.1111/1365-2745.13800
时间：2021/10/22
第一作者：李金龙
通讯作者：程栋梁
机构：Fujian Normal University, Fuzhou, China
写在前面
功能性状对植物的建立、存活、生长和繁殖有很大影响，可以很好地表征植物的生长策略。例如，叶经济谱通过结合一系列叶功能性状，描述了一个普遍存在的植物叶功能性状间的权衡关系。即物种沿叶经济谱从“快速投资-收益”型（高光合速率、低比叶重和短的叶寿命）逐渐转为“缓慢投资-收益”型（低光合速率、高比叶重和长的叶寿命)策略。因此，植物功能性状的研究已经成为生态学研究的热点。但是已有研究大多集中在单一器官上。为了能够更好地揭示植物适应环境的机制，从全株植物的角度，考虑植物不同组织性状之间的关系是十分有必要的。本期推荐的文章整合了植物树皮、茎干、叶片等三种组织器官的功能性状，并分析了各器官功能性状之间的关联。
正文简介
全株植物经济谱（whole-plant economics spectrum）指的是植物多个功能性状之间的权衡策略，这些性状通常被看作是植物适应环境的指示器，能够揭示植物在生态系统中的分布特征、预测群落组成。自2004年Ian Wright提出叶经济谱以来，生态学家们致力于扩展经济谱概念在植物功能性状上的应用。然而，已有研究主要集中在叶和根的资源获取性状上，而没有考虑其他重要的组织系统（例如树皮），而且对不同组织（例如根、茎、叶）功能性状之间的关系没有达成共识。
为扩大对全株植物经济谱的理解，本文作者提出三个假设。假设1：树皮、茎干、叶片的性状是相互关联的，并应该整合起来。假设2：氮、磷含量是连接不同器官以形成全植物经济谱的枢纽性状。假设3：常绿和落叶树种将表现出不同的权衡策略：常绿树种偏向于资源保守策略，落叶树种偏向于资源获取策略。研究对象为中国江西武夷山国家级自然保护区4个森林群落（常绿阔叶林、针阔混交林、落叶林、高山矮林）的59种木本植物，共测定25个功能性状（6个树皮功能性状、7个茎干功能性状、12个叶片功能性状）。
作者首先评估了不同组织功能性状之间的关系，结果发现树皮、茎干和叶片大部分功能性状显著相关（图1）。这说明存在包括树皮性状在内的全植物经济谱，并论证了假设1。同时，与其他功能性状联系最多的是BPC（树皮磷含量），其次是LPC（叶片磷含量）、LCN（叶片碳氮比）、LNC（叶片氮含量）、WCN（茎干碳氮比）、WPC（茎干磷含量）、WNC（茎干氮含量）和BNC（树皮氮含量）（图1）。这一结果也表明氮、磷含量是连接不同器官的枢纽性状（假设2）。
图1. 性状关系网络图。BT：树皮厚度。TBD：树皮密度。BCC：树皮碳含量。BNC：树皮氮含量。BPC：树皮磷含量。BCN：树皮碳氮比。WD：茎干密度。VD：导管直径。VMM：导管密度。WCC：茎干碳含量。WNC：茎干氮含量。WPC：茎干磷含量。WCN：茎干碳氮比。LT：叶厚度。LMA：比叶重。LTD：叶片密度。LDMC：叶干物质含量。Amass：光合速率。Rmass：暗呼吸速率。LRWC：叶片相对含水率。LCC：叶片碳含量。LNC：叶片氮含量。LPC：叶片磷含量。LCN：叶片碳氮比。
然后，作者利用主成分分析揭示了树皮、茎干和叶片间的资源利用策略（图2），并用t检验评估了落叶和常绿树种功能性状的变异性。结果发现，在树皮的主成分分析结果中，PC1和PC2分别解释了48.1%和29.3%的变异（图2a）。沿着PC1轴，BNC和BPC（代表资源获取型策略）的增加，BT、BCC和BCN减少（代表资源保守型策略）。常绿树种和落叶树种在树皮经济谱中的分布没有差异（图3a）。
图2. 25个功能性状的主成分分析。（a）树皮的功能性状; （b）茎干的功能性状；(c) 叶片功能性状；(d) 全株功能性状。
图3. 常绿树种和阔叶树种在PC1上的差异。（a）树皮的PC1得分; （b）茎干的PC1得分；(c) 叶片的PC1得分；(d) 全株的PC1得分。
在茎干经济谱中，PC1和PC2分别解释了44.8%和21.2%的变异（图2b）。沿着PC1轴，VMM和WCN（代表资源保守型策略）的增加，VD、WNC、WPC（代表资源获取型策略）减少。大多数常绿树种处于资源保守型的一端，大多数落叶树种处于资源获取型的一端，二者的分布存在显著差异（图3b）。
在叶经济谱中，PC1与PC2分别解释了36.2%和17.6%的变异（图2c）。沿PC1轴， LMA、LTD、LRWC、LCC和LCN（代表资源保守型策略）增加，Amass、Rmass、LNC 和 LPC（代表资源获取型策略）减少。大多数常绿树种分布在资源保守型策略的一端，大多数落叶树种分布在资源获取型策略的一端，二者的分布存在显著差异（图3c）。
在全株经济谱中，PC1和PC2分别解释了28.1%和11.7%的变异（图2d）。落叶树种分布在资源保守型策略一端，常绿树种分布在资源获取型策略一端，二者的分布存在显著差异（图3d）。
最后，研究者使用标准化主轴分析（SMA）发现，常绿树种和阔叶树种的回归斜率没有差异（图4b，d-f）。对于叶经济谱和树皮经济谱，常绿树种的截距要大于落叶树种（图4b）。对于全株经济谱和树皮经济谱，落叶树种的截距大于常绿树种（图4d）。茎干经济谱与树皮经济谱仅在落叶树种中呈显著负相关关系，在常绿树种中没有显著相关性。相反，叶经济谱与茎干经济谱仅在常绿树种中呈显著正相关关系，在落叶树种中没有显著相关性。
图4. 对常绿和落叶树种的树皮PC1、叶PC1、茎干PC1 和整株PC1的回归关系。
以上结果支持了第三个假设，即常绿树种和落叶树种表现出了不同的功能性状策略。
总结
本研究表明，树皮、茎干、叶片的功能性状存在各自的经济谱，它们之间相互显著相关，共同形成了全株植物经济谱。同时，落叶与常绿树种的经济谱在获取策略上存在差异，二者分别落在全植物经济谱的资源获取侧（BNC、WNC、Amass等代表资源获取性状的一侧）和保守侧（BT、VMM、LMA等代表资源保守性状的一侧）。这些结果为今后植物经济谱的研究提供了参考，尤其说明了树皮的多功能性对建立全植物经济谱具有重要意义。
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