JIPB | ​浙江大学与中科院植物所合作解析光合绿硫细菌完整反应中心复合体结构

光合作用是地球上最重要的化学反应。光合生物利用光能将无机物转化为有机物同时释放出氧气(或者生成硫单质)，为近乎一切生命提供必需的物质来源和能量基础。光合作用是自然界最高效的太阳能固定“机器”，探究光合作用的发生及调控机制，有助于人类提高太阳能利用效率，对解决人类社会可持续发展所面临的能源问题具有重大意义。

光合绿硫细菌是一类非产氧型光合生物，其光反应系统呈独特的“三明治”构造，包括外周捕光天线绿小体、内周捕光天线FMO蛋白和镶嵌在细胞质膜的反应中心(GsbRC)。光能首先被外周天线绿小体捕获，然后通过中间FMO蛋白传递至内周的反应中心，进而激发一对特殊叶绿素分子(P840)发生电荷分离，电子随即经过一系列跨膜传递与下游电子受体反应形成还原力。解析绿硫细菌光反应系统的空间构造对于揭示其光合作用的分子机制十分必要。此前，浙江大学张兴课题组与中科院植物研究所匡廷云/沈建仁课题组合作在Science发表研究长文，报道了嗜热绿硫细菌Chlorobaculum tepidum反应中心与内周捕光天线复合体(GsbRC-FMO)2.7埃冷冻电镜结构，发现绿硫细菌的反应中心同时具有Fe-S型(type-I)和醌型(type-II)反应中心的部分特征，例如绿硫细菌反应中心的叶绿素分子数量较其他type-I型反应中心明显减少，而与光系统II(PSII)核心的叶绿素分子数量接近；绿硫细菌反应中心与PSII核心的天线叶绿素分子均围绕中央三对参与电子传递的叶绿素分子呈簇状排列，而不同于其他type-I型反应中心等。同时，该研究发现内周天线FMO与反应中心之间的叶绿素分子间最近间隔距离超过21埃，可能是导致外周天线绿小体和内周捕光天线向反应中心的传能效率较低的主要原因 (Chen et al., 2020)。不过，已解析的绿硫细菌GsbRC-FMO复合体结构并不完整，例如反应中心缺失了核心亚基PscC，同时早期预测的第二个外周FMO三聚体与反应中心的相互作用关系尚不清楚等。

JIPB近日在线发表了浙江大学张兴教授、陈景华特聘研究员与中科院植物所沈建仁研究员课题组题为“Cryo-EM structure of the intact photosynthetic light-harvesting antenna-reaction center complex from a green sulfur bacterium”的研究论文(https://doi.org/10.1111/jipb.13367)。该研究报道了嗜热绿硫细菌Chlorobaculum tepidum完整的反应中心与内周捕光天线FMO复合体(GsbRC-2FMO)的2.9埃冷冻电镜结构。发现每个反应中心非对称地结合两个FMO三聚体，即两个FMO三聚体在细胞膜平面均倾向于反应中心的同一侧；在每个FMO三聚体与核心亚基PscA之间，发现了两个新的嵌入细胞质膜的蛋白亚基(PscE和PscF)，推测其可能参与将两个FMO三聚体固定在反应中心二聚体上；反应中心包含两个对称排列的PscC亚基，其N末端的三次跨膜螺旋在空间位置上与日光杆菌反应中心PshX亚基及蓝藻光系统I的PsaF/J/I/L/M相似。此外，最新的结构结合更多的辅因子，包括脂分子和类胡萝卜素分子等，其中，在一个FMO三聚体和反应中心的间隙存在一个中间叶绿素分子(另一个FMO三聚体与反应中心之间没有)，该色素分子可能介导能量由FMO向反应中心的传递，并导致两个FMO三聚体向反应中心能量传递效率的差异。该项工作进一步提升了人们对于绿硫细菌光合作用分子机理的认识。

中科院植物所沈建仁研究员和浙江大学医学院张兴教授为论文共同通讯作者，浙江大学生命科学学院陈景华特聘研究员为论文第一作者和共同通讯作者，中科院植物所匡廷云院士也参与了该项工作。本研究的蛋白样品制备在浙江大学医学院蛋白质平台完成；冷冻电镜数据在浙江大学冷冻电镜中心收集。本项目得到科技部重点研发计划、国家自然科学基金和浙江省自然科学基金等项目资助。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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