苦荞驯化过程中活性次生代谢物变化遗传机制被揭示

苦荞隶属蓼科荞麦属（Fagopyrum Mill），是一种起源于我国的重要杂粮作物，至今有4000多年的栽培史。因其对环境的适应力强、生育期短，是高海拔冷凉地区和彝族同胞的主要粮食作物和救灾填闲作物。荞麦代谢物丰富，富含多种生物活性物质、可溶性膳食纤维、维生素和矿物质元素等。其中黄酮类、蒽醌类化合物等，具有降三高、防治心脑血管疾病及多种慢性病等作用。前期研究发现在荞麦驯化过程中，黄酮类物质芦丁等物质含量降低且抗病能力减弱，但其背后的遗传基础并不清楚。

近日，中国农业科学院作物科学研究所周美亮研究员课题组在Plant Biotechnology Journal 上在线发表了题为Rewiring of the Seed Metabolome during Tartary Buckwheat Domestication的研究论文。该研究利用广靶代谢组技术对200份苦荞麦（Fagopyrum tataricum）微核心种质资源进行高通量代谢组评估，系统地描述了苦荞在驯化过程中的代谢组变异图谱，结合全基因重测序揭示了苦荞驯化选择中包括黄酮类、蒽醌类等重要代谢物定向变化的遗传机制，为苦荞的品质改良提供了重要理论依据。

该研究利用200份苦荞微核心种质资源的成熟谷粒为研究材料，构建了苦荞代谢组数据库，其中包含567种已知代谢物和525种未知代谢物。对苦荞野生群体HW和地方栽培群体NL、SL的代谢组进行比较发现，与HW野生群体相比，北方群体NL和南方群体SL中分别有245种和265种显著差异代谢物，其中98种代谢物表现出类似的动态变化趋势。包括儿茶素、表儿茶素、原花青素B2等黄酮类物质。结合代谢组全基因组关联分析 (mGWAS) 和跨群体复合似然比检验 (XP-CLR)，发现336个代谢物的384个mGWAS定位信号位于驯化区间内，其中HW vs NL的172个差异代谢物中有204个信号，HW vs SL的182个差异代谢物中有217个信号，这表明大多数差异代谢物的在驯化过程中受到了选择。

荞麦立枯病是由立枯丝核菌引起的一种严重病害，威胁荞麦的增产、稳产。该研究对代谢组微核心种质群体中的150份苦荞品种（包括8个野生材料）进行了立枯病抗性评价。发现三个群体的病情指数（Disease index）依次升高，即HW的抗病性最强，NL次之，SL抗病能力最差，而三个群体中的SA含量也依次降低。在植物遭受病原体入侵时，储存在液泡中的无活性形式的水杨酸糖苷（SAG）会水解，形成有活性的SA，增强免疫反应。但负责这一过程的水杨酸糖苷水解酶鲜有报道。SA含量的mGWAS发现，在Ft7染色体上存在一个热点聚集区域。该区域与苦荞南方群体的驯化区间存在重叠，推测该区域可能存在控制SA含量变化的遗传基础。该区域共有31个候选基因，其中有三个串联的糖苷水解酶编码基因，推测它们可能会影响SA和SAG含量的动态平衡。单倍型分析发现，SNP Ft7:4120713的两种单倍型材料的SA含量具有显著差异，并且高含量单倍型A在野生群体HW中占比最高，而在南方群体SL中占比最低，这表明该位点在驯化过程中受到了选择，并影响了SA含量的降低。进一步分析发现，该SNP位于FtPinG0707407000.01（FtSAGH1）的下游，并与其紧密连锁；不同单倍型材料的基因表达量分析表明，FtSAGH1的表达量与SA含量正相关。体外酶活实验表明，FtSAGH1能够水解SA 2-O-β-glucoside生成SA, 而同区间内的另两个基因编码的糖苷水解酶类似物却不具备此功能。在苦荞毛状根中过表达FtSAGH1可以提高SA含量，而SAG含量减少。在拟南芥中异位表达FtSAGH1，可以提高对立枯丝核菌的抗性。此外，该研究还揭示了R2R3-MYB类转录因子调控原花青素合成的机制以及糖苷转移酶FtUGT74L2影响蒽醌类化合物大黄素发生定向选择的分子机制。

中国农科院作物科学研究所博士生赵辉、博士后何毓琦、副研究员张凯旋、已毕业博士生李世娟以及迈维代谢的陈勇为该论文的共同第一作者，周美亮研究员为本文的通讯作者。周美亮课题组全体成员及国内外合作者对本研究做出了重要贡献。该研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金和欧盟地平线2020等项目的支持。

文章链接：

https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/pbi.13932

转自：“iPlants”微信公众号

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