以下文章来源于植物生理PlantPhysiol ，作者PP
挥发性萜类物质是一类植物天然产物，几乎所有的植物器官，包括叶、根、茎、花、果实和种子都能产生，在花朵中尤为丰富。作为大多数植物花香的重要组成成分，挥发性萜类物质在植物与植物、植物与动物、以及植物与微生物之间的信息交流中发挥了重要作用，是植物进化的重要驱动力之一。大量的研究表明：花香成分在近缘物种间、物种内不同居群间及花卉作物的不同栽培种间呈现出显著的多样性，而这种多样性可能与花香合成基因的等位变异相关。此外，作为重要的芳香成分，挥发性萜类物质合成的关键基因——萜类合酶基因TPS (terpene synthase)的资源挖掘和利用也是芳香产业研究的焦点。因此，从野生资源和栽培资源角度出发，可以鉴定出更好的优异等位基因进行后续的分子育种工作。
近日，东北师范大学分子表观遗传学教育部重点实验室观赏花卉遗传改良团队在Plant Physiology杂志上在线发表了题为“Allelic Variation of Terpene Synthases Drives Terpene Diversity in the Wild Species of Freesia Genus”的研究论文，揭示了香雪兰属物种间花朵挥发性萜类物质多样性的分子机制。
香雪兰为鸢尾科、香雪兰属多年生草本植物，为世界十大鲜切花之一，艳丽的花色和怡人的芳香是其最典型的特征。课题组于2018年首先利用收集到的栽培种资源，对其花香成分进行了系统的鉴定，发现挥发性萜类物质和β-紫罗兰酮是香雪兰栽培种主要的香气成分（图1）。基于转录组测序数据，克隆并鉴定了控制栽培种主要花香成分的TPS基因，发现TPS基因的选择性表达、酶促催化特性和亚细胞定位共同决定了栽培种间花香成分的差异。
文献记载，香雪兰属由14个野生种组成，其中只有两个种被记载作为祖先种用于现代栽培种的驯化，而香雪兰属野生种普遍具有明显的香气，因为野生种中可能含有更多的TPS基因资源。此外，通过野生近缘种之间的比较，也可以解析TPS基因及其等位变异的进化机制。研究发现：在8个香雪兰野生种中共鉴定了15条TPS基因，其中TPS1-TPS8基因与栽培种中检测到FhTPS1-FhTPS8基因高度同源，它们决定了野生种和栽培种共有的主要萜类物质的合成。TPS9-14是野生种中新鉴定到的TPS基因，它们控制了不同野生种特异的萜类物质的合成，例如TPS10控制了β-石竹烯的合成，TPS14控制了橙花醇的合成等（图1）。证明野生种相对园艺种而言，具有更多的花香基因资源。
图1 香雪兰野生种主要花香物质合成的模式图
因为α-松油醇，β-石竹烯和α-芹子烯是野生种中变异度最大的主要花香成分，因此，本研究进一步探究了控制三种物质合成的TPS2，TPS10和TPS6基因及其等位变异驱动物种间花香成分多样性的机制。研究表明：TPS2和TPS10的等位变异显著地影响了其编码蛋白的催化活性，并鉴定到了决定强催化能力的关键的氨基酸位点或基序；而TPS6的等位变异主要影响了编码蛋白的催化产物的种类和各产物之间的比例，而且这种产物种类和比例的差异也是由少量的氨基酸位点决定（图2）。
图2 香雪兰野生种TPS6等位变异的催化机制
该研究结果揭示了香雪兰种间合成挥发性萜类物质多样性的分子基础，在部分代表性野生种间建立了挥发性萜类物质与TPS等位变异的关系。本研究结果为植物TPS基因的功能多样性和花香进化机制提供了新的见解，已经鉴定的TPS蛋白和关键氨基酸残基也将有助于进一步通过分子设计育种培育具有迷人香味的花卉新品种。
东北师范大学分子表观遗传学教育部重点实验室高翔教授和李月庆副教授为论文共同通讯作者，博士研究生包婷婷为论文第一作者，东北师范大学王丽教授和华中农业大学的宁国贵教授参与课题设计和结果讨论。感谢法国里昂大学Sylvie Baudino对论文的建议和语言上的帮助，本研究受到了国家自然科学基金和吉林省科技厅的资助。
东北师范大学分子表观遗传学教育部重点实验室观赏花卉遗传改良团队近些年聚焦花卉作物的观赏性状，以香雪兰、耧斗菜和君子兰为对象，挖掘了控制花香和花色物质合成的主效基因及其优异等位变异，初步探究了等位变异驱动物种和品种间观赏性状多样性的机制。围绕主效基因和色香物质，鉴定了多个控制花香和花色物质合成的转录因子并解析了其参与的调控网络，发现了花香和花色物质合成在转录层面上的协同调控机制，相关成果发表在New Phytologist, Plant Physiology, Journal of Experimental Botany, Horticulture Research, Communications Biology和Plant and Cell Physiology等杂志上。
研究团队相关研究论文：
1. Tingting Bao, Shadrack Kimani, Yueqing Li*, Hongjie Li, Song Yang, Jia Zhang, Qiuyue Wang, Zhaoxuan Wang, Guogui Ning, Li Wang, Xiang Gao*, Allelic Variation of Terpene Synthases Drives Terpene Diversity in the Wild Species of Freesia Genus. Plant Physiology. 2023. https://doi.org/10.1093/plphys/kiad172.
2. Yueqing Li†, Ruifang Gao†, Jia Zhang, Yanan Wang, Peiru Kong, Keyu Lu, Adnan, Meng Liu, Feng Ao, Chunli Zhao*, Li Wang*, Xiang Gao*, The biochemical and molecular investigation of flower color and scent sheds lights on further genetic modification of ornamental traits in Clivia miniata, Horticulture Research, 2022, uhac114.
3. Song Yang, Ning Wang, Shadrack Kimani, Yueqing Li, Tingting Bao, Guogui Ning, Linfeng Li, Bao Liu, Li Wang*, Xiang Gao*, Characterization of Terpene synthase variation in flowers of wild Aquilegia species from Northeastern Asia, Horticulture Research, 2022, 9, uhab020.
4. Ruifang Gao, Taotao Han, Hongwei Xun, Xiangsheng Zeng, Penghui Li, Yueqing Li, Yanan Wang, Yan Shao, Xin Cheng, Xianzhong Feng, Jian Zhao*, Li Wang*, Xiang Gao*, MYB transcription factor GmMYBA2 and GmMYBR function in a feedback loop to control pigmentation of seed coat in soybean, Journal of Experimental Botany, 2021, 72(12):4401-4418.
5. Xiaotong Shan†, Yueqing Li†, Song Yang, Zhongzhou Yang, Meng Qiu, Ruifang Gao, Taotao Han, Xiangyu Meng, Zhengyi Xu, Li Wang*, Xiang Gao*, The spatio-temporal biosynthesis of floral flavonols is controlled by differential phylogenetic MYB regulators in Freesia hybrida. New Phytologist, 2020, 228: 1864–1879.
6. Yang, Z., Li, Y., Gao, F., Jin, W., Li, S., Kimani, S., Yang, S., Bao, T., Gao, X., * and Wang, L*. (2020). MYB21 interacts with MYC2 to control the expression of terpene synthase genes in flowers of F. hybrida and A. thaliana. Journal of Experimental Botany, 2020, 71(14): 4140–4158.
7. Yueqing Li†, Xiaotong Shan†, Ruifang Gao, Taotao Han, Jia Zhang, Yanan Wang, Shadrack Kimani, Li Wang*, Xiang Gao*, MYB repressors and MBW activation complex collaborate to fine-tune flower coloration in Freesia hybrida, Communications Biology. 2020, 3:396.
8. Tingting Bao†, Kimani Shadrack†, Song Yang, Xinxin Xue, Shuying Li, Ning Wang, Qiuyue Wang, Li Wang*, Xiang Gao*, Quentin Cronk, Functional Characterization of Terpene Synthases Accounting for the Volatilized-terpene Heterogeneity in Lathyrus odoratus Cultivar Flowers, Plant and Cell Physiology, 2020, 61(10):1733-1749.
9. Yueqing Li†, Xiaotong Shan†, Linna Tong, Chao Wei, Keyu Lu, Shuying Li, Shadrack Kimani, Shucai Wang, Li Wang*, Xiang Gao*, The conserved and particular roles of R2R3-MYB regulator FhPAP1 from Freesia hybrida in flower anthocyanin biosynthesis, Plant and Cell Physiology, 2020, 61(7): 1365–1380.
10. Gao F, Liu B, Li M, Gao X, Fang Q, Liu C, Ding H, Wang L*, Gao X*, Identification and Characterization of Terpene Synthase Genes Accounting for the Volatile Terpene Emissions in Flowers of Freesia×hybrida, Journal of Experimental Botany, 2018, 69(18): 4249–4265.
论文链接：
https://doi.org/10.1093/plphys/kiad172
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