安徽农大和湖南农大揭示茶树气孔发育在不同光温条件和遗传背景下的差异及分子机制

气孔是植物叶片表面由一对保护细胞（guard cell）组成的小孔，它们允许CO2、O2、H2O以及其他挥发性物质进出植物。气孔不但控制用于光合作用和呼吸作用的CO2及O2交换，也控制植物叶片水分蒸腾而提供蒸腾运输的动力，从而成为水分丢失的主要途径之一，因此对研究植物水分高效利用有重要意义。此外气孔也是细菌病原体进入植物叶片的入口，是植物先天免疫系统的战场。茶树作为在60多个国家和地区广泛种植的重要经济作物，近年由于全球气候变化、中国、印度、斯里兰卡和肯尼亚等主要茶叶生产国的茶生产越来越多的受到极端气候条件的影响。特别是早春冰冻、干旱胁迫和极端高温或低温等条件使得茶叶产量遭受了很大损失。了解茶树如何适应这些极端气候条件显得非常必要。尽管气孔在茶树抗逆中起着重要角色，但对茶树气孔的发育以及光温对气孔发育的影响尚不清楚。

2022年12月，Horticulture Research上线了安徽农业大学赵剑教授（现就职于湖南农业大学园艺学院）团队题为Variations of stomata development in tea plant (Camellia sinensis) leaves in different light and temperature environments and genetic backgrounds 的研究论文。该研究展示了茶树气孔发育的形态学和细胞学观察、及不同光温条件和遗传背景下的气孔发育的变化和背后可能的基因分子生物学机理。

该研究工作首先在荧光显微镜下展示了茶树不同发育时期的叶片和茎段表皮细胞发育成气孔的过程中的形态学变化。从茶树顶芽到逐渐成熟及变老的叶片表皮观察发现，一般到第3叶时所有的保卫细胞发育成熟，气孔密度达到稳定状态。不同茶树品种的保卫细胞发育快慢不同，因而气孔密度和大小等方面均表现出明显的不同。这与这些品种的茶树叶片失水速率、对脱水的耐受性及光合作用密切相关。通过对茶树中保守的气孔谱系基因（stomata lineage genes）的鉴定和表达分析表明，它们在调节保卫细胞从原表皮细胞经过数次不对称到一次对称分裂，几种不同细胞类型如类分生细胞母细胞（meristemoid mother cell）、类分生细胞（meristemoid）、和保卫细胞前体母细胞（mother guard cell），而发育形成成熟保卫细胞的过程中起重要作用（图1）。茶树气孔发育的关键谱系基因（CsSPCHs、CsSCRM、CsMUTE和CsFAMA）受到光照强度和温度的调节，从而影响气孔密度和大小。从茶树叶内的不同多肽信号分子CsEPF，及其受体ER和ERL1/2和类受体TMM，蛋白磷酸激酶级联信号CsYODA、CsMAPKKK、CsMAPKK和CsMAPK、下游bHLH和MYB转录因子，到细胞分裂周期蛋白等的分析表明，光照信号蛋白CsCOP1-CsHY5-CsYODA等使得光照比弱光或黑暗发育成更多气孔，高温信号CsHSP90-CsCOP1-CsYODA调控高温降低茶叶的气孔密度，而低温冷害信号CsICE/CsSCRM等调控低温下茶叶的气孔密度增加。

研究还发现，二倍体茶树品种的气孔密度显著高于三倍体且气孔更小。气孔谱系基因中的负调节因子CsEPF1和CsYODA在三倍体茶树品种的表达水平高于二倍体，可能是二倍体的气孔密度高于三倍体的原因（图2）。

此研究为茶树气孔发育以及在不同光温和遗传背景下的差异遗传调控机制提供了新的见解，也为探索在应对全球气候变化下，提高茶树的水利用率的遗传育种提供了新的思路和可能分子标记。

图1 幼嫩茶树叶片的原表皮细胞经过不同细胞分裂和细胞形态发育过程形成保卫细胞和气孔的显微镜观察

图2 茶树二倍体和三倍体品种的叶片气孔密度和大小差异及其遗传基础的分析

茶树重点实验室硕士研究生李平为该论文的第一作者，原安徽农大，现湖南农业大学赵剑教授为该论文的通讯作者。茶树重点实验室李鹏辉、湖南农业大学朱铭志、李娟、王坤波和刘仲华教授，及四川农业大学唐茜教授等参与了本研究。本研究得到了国家重点研发计划和湖南农业大学等项目的支持。

文章链接：

https://doi.org/10.1093/hr/uhac278

转自：“园艺研究”微信公众号

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