ROS受体HPCA1在植物系统信号传导和应激反应中的关键作用

最早的植物研究表明活性氧（ROS）在信号转导过程中的作用，可以追溯到1983年的一份开创性报告，其中Noriyuki Doke报告了感染了致病菌Phytophthora infes-tans的马铃薯块茎中超氧阴离子的演变，这是导致爱尔兰马铃薯饥荒的原因。从那时起，ROS参与了植物的无数发育、细胞和生理信号过程，包括一个称为系统获得性适应的应激恢复计划。对于SAA的发生，一片叶子中的局部刺激（例如创伤、病原体感染或强光[HL]）会引发系统性ROS“波”，将细胞从局部感知组织传播到远端系统组织，这对于启动与应激恢复有关的基因表达很重要。尽管这种ROS波在引发SAA中很重要，但维持这种传播波所需的许多分子成分尚未解决。

近日，美国北卡罗来纳州达勒姆杜克大学生物学系在著名期刊Plant Cell上发表了题为“The missing link: The role of the ROS receptor HPCA1 in systemic signaling and stress acclimation in plants”的研究论文。

为了可视化ROS、H2O2或Ca2+的系统变化，研究人员开发了一种基于雾化器的方法，将荧光指示染料无创地加入植物组织中。该平台有助于快速筛选推测参与系统信号传导的突变体，并避免了产生表达荧光蛋白生物传感器报告物的稳定转基因系所需的时间。使用这种方法，研究者通过使用HL胁迫刺激局部组织中ROS的产生并引发系统性ROS信号，筛选了120多个与ROS或Ca2+信号相关的突变植物系。在野生型（WT）拟南芥花环中，局部HL应激后，局部和远端组织中ROS-、H2O2-和Ca2+敏感染料的荧光强度增加，表明系统性信号反应。然而，hpca1敲除突变体没有表现出显著的局部或全身荧光增加（图1），并且减弱了与SAA相关的转录物的诱导，表明hpca1对响应HL的全身ROS和Ca2+信号传导很重要。有趣的是，类机械敏感性3（msl3）离子通道敲除对系统性信号传导具有类似的抑制作用，并可能直接或间接参与Ca2+流入细胞，Ca2+是一种重要的第二信使，可积极调节称为呼吸爆发氧化酶同系物的质膜定位ROS生成酶的活性。

图1 用ROS或Ca2+敏感染料处理的A、WT和hpca1-1植物在单片叶子（圆叶）中用HL处理，以观察局部和系统信号反应。B，HL诱导的系统ROS信号简化模型

为了进一步确定HPCA1对系统性ROS信号的启动或传播是否重要，作者采用了嫁接实验，测试了WT–HPCA1砧木-接穗组合的各种组合，并观察了系统性ROS信号是否在嫁接连接处传播。用hpca1接穗嫁接的WT砧木的HL处理仅显示WT砧内的系统ROS反应，而没有向接穗繁殖。然而，用HL处理hpca1砧木仍然能够在嫁接的WT接穗中引发系统性ROS反应；这些数据共同表明HPCA1不需要启动全身ROS信号传导，但需要维持远端组织中ROS反应的全身传播。

在未来，确定MSL3离子通道参与这些信号传递过程的机制将很有意义。研究人员表明，hpca1突变体在应激反应中仍表现出全身膜电压变化，这意味着膜电位的变化可能在hpca1激活的上游。MSL3可以很好地表现为电压依赖性通道，尽管它在离子信号的系统传播中的作用将很重要，因为大多数MSL3定位于质体的内膜而不是质膜。

原文链接：

https://doi.org/10.1093/plcell/koac268

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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