Science：除了植物激素，肽也可以介导的植物生长与胁迫反应之间的平衡

研究背景

富含亮氨酸的重复受体激酶（LRR-RKs）代表了植物中最大的跨膜受体类激酶家族；这些蛋白参与了从干细胞调节到细菌抗病的各种发育过程。在拟南芥中，已经确定了251个预测的LRR-RK基因，根据激酶结构域的系统发育分析，这个家族又被进一步细分为15个亚家族。LRR-RKs也被分为两类：与配体直接相互作用的配体受体和与配体受体异质化以促进信号转导的关键受体。一般来说，大多数接受配体的受体属于X、XI和XII亚家族。特别是第十一亚家族中的LRR-RKs在感知各种内源性肽类激素中起作用。事实上，特定的寡肽已被确定为亚家族XI的大多数成员的识别配体。然而，由三个LRR-RKs组成的属于第十一亚族的一个独特支系的成员仍然是孤儿受体，其识别的配体还没有被确定。

编码小肽激素前体的基因通常在基因组中存在多个同源拷贝。每个前体多肽都有一个靠近C端的家族特异性保守结构域，通过翻译后的修饰和蛋白质分解加工，产生成熟的功能性肽类激素。其中一个这样的多肽，拟南芥植物肽含有硫酸化酪氨酸1（PSY1），（以其成熟形式）是一个18个氨基酸的多肽，通过酪氨酸硫酸化和羟脯氨酸阿拉伯糖基化进行翻译后修饰。PSY1已被证明能促进根系生长，增加细胞大小，促进幼苗角质层发育，并通过磷酸化激活质膜H+-ATP酶AHA2，但其直接配体识别的受体尚未被确定。

在水稻病原体Xanthomonas oryzae pv. oryzae（Xoo）中也发现了类似PSY1的硫酸化肽RaxX。RaxX通过直接与免疫受体XA21结合引发水稻的免疫反应。然而，缺乏RaxX的Xoo突变体在没有XA21的情况下，对水稻叶片的毒力比野生型（WT）Xoo小，这表明RaxX是Xoo感染的全部毒力所必需的。一种可能的情况是，宿主PSY信号的激活有利于感染，病原体衍生的RaxX肽能够结合宿主PSY受体以激活下游信号；然而，植物生长和发育过程中PSY信号的基本作用仍然未知。我们发现，目前三个未知的LRR-RKs作为PSY-家族硫酸化肽的直接配体感知受体，介导植物生长与胁迫和防御反应之间的平衡。

研究结果

决定是生长还是将能量转移到应激反应上是植物在波动环境中生存的一个主要生理平衡。在根据经验规则筛选拟南芥中未定性的多肽激素候选基因时，我们重点关注三个密切相关的同源基因，即At5g53486、At1g74458和At3g47510，它们各自编码一个由≈90个氨基酸组成的多肽，其特征是在C端有一个保守结构域。由于这些多肽与PSY1的序列相似，最近At5g53486、At1g74458和At3g47510被分别命名为PSY5、PSY6和PSY8。

对过量表达PSY5、PSY6或PSY8的拟南芥细胞分泌的多肽进行纳米液相色谱耦合串联质谱（LC-MS/MS）分析表明，这些多肽的成熟形式是来自保守结构域的21、14和14酪氨酸存在硫酸化多肽。与PSY1糖肽相比，PSY5、PSY6和PSY8缺乏羟脯氨酸的阿拉伯糖基化。我们进一步确定，PSY2和PSY3分别是17个和15个氨基酸的酪氨酸硫酸化肽。为了剖析PSY-家族肽的功能，我们产生了一个拟南芥psy5 psy6 psy8三联突变体，但这个品系在植物生长方面没有表现出明显的表型，这表明PSY-家族肽之间的功能冗余阻碍了从配体方面分析其具体作用。

我们表明，三个富含亮氨酸的重复受体激酶（LRR-RKs）作为植物肽（PSY）家族的直接配体感知受体，介导了两种对立途径之间的转换。与已知的LRR-RKs不同的是，PSY受体（PSYRs）在配体结合后激活信号传导，在配体耗尽后激活各种编码应激反应转录因子的基因表达。PSYRs的丧失导致植物对生物和非生物胁迫的耐受性的缺陷。在配体产生受损时，代谢紊乱的受损部位附近的组织部位，能产生依赖配体的激活系统，使植物对应激反应进行调整产生可能。

参考文献或相关阅读

https://www.science.org/doi/10.1126/science.abq5735

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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