【摘要】由于环境异质性 (environmental heterogeneity)的影响， 植物生产力存在空间变异，而理论预测植物生产力的空间变异会随植物多样性增加而减弱。以往大量的研究证据表明多样性对生产力的时间变异性 (temporal variability) 有影响，但这种机制是否适用于生产力的空间变异性 (spatial variability) 仍然不清楚。本文探讨了83个草原植物多样性与生产力空间变异性的关系，并量化了环境异质性增加对多样性-生产力空间变异关系的影响。本研究发现：植物丰富度 (α和γ多样性) 高的群落有更低的生产力空间变异，因为在高多样性的群落中一些物种丰度的减少可以由其他物种丰度的增加来弥补 (保险假说 insurance hypothesis)。相反，群落间的物种组成差异 (β多样性) 与生产力的空间变异呈正相关，表明物种组成的变化会进一步促进群落生产力的变化。环境异质性的增加削弱了植物α和γ多样性的影响，表明β多样性可以同时降低和增加生产力的空间变异性。本研究结果揭示了多样性-稳定性理论在空间上的普遍性，并表明局部多样性下降和生物同质化会降低生态系统功能的空间变异。
【正文】揭示生物多样性与生态系统稳定性关系的生态机制对于预测物种损失对生态系统稳定性的影响至关重要。理论和实证研究表明：植物生物多样性能够增强群落初级生产力的稳定性，并提出了多种机制来解释这一效应，从简单的统计关系 (如组合效应portfolio effect，即对不同物种的表现或丰度的独立和随机波动进行统计平均) 到基于生态位的模型 (如增产效应overyielding effect，即当混合群落的生产力超过单一种群落生产力时，平均生产力比生产力的方差增加更多)。然而，以往的研究发现：物种对环境波动的不同步性 (species synchrony) 是驱动多样性-生产力稳定性的潜在机制，即生物多样性缓冲了生产力对环境波动的影响，因为某些物种丰度的减少可以通过其他物种丰度的增加得到补偿 (保险假说 insurance hypothesis)。虽然这种 “保险效应 (insurance effect) ”通常是考虑的生产力时间变异性，理论预测保险假说也应该适用于多样性-生产力空间变异关系的解释，因为一个较大的物种库将更有可能包含能够在不同环境条件下良好生长的物种，从而降低了生产力的空间变异性 (即增加空间稳定性spatial stability)。尽管生物多样性对生产力空间变异性的潜在影响已经在控制试验研究中得到了一些支持，但这些结果是否可以推广是未知的，而且对不同潜在参与机制的支持还没有得到评估。
与生产力的时间变异假说类似，保险假说的空间版本提出植物多样性的影响在异质环境中比在同质环境中更强 (Fig.1)。因为物种数量越多 (即α或γ多样性越高)，出现在不同环境条件下表现最佳的物种集的概率就越高 (Fig.1b)。尽管保险假说对α-和γ-多样性的影响有明确的预测，但对于物种组成的空间更替 (即β-多样性) 与生产力空间变异性之间的潜在关系很难预测。根据上述论点，由于物种组成的空间更替可能源于异质环境下物种之间的丰度变化，因此多样性的增加可能会降低生产力的空间变异性 (Fig.1c)。然而，物种组成的变化会进一步影响生态系统功能 (如生产力，尤其是当不同的物种具有不同的功能属性)。在空间保险理论 (spatial insurance theory) 下，具有高β多样性的生态系统在特定的时间内，不同斑块间的生产力之间具有更高的空间变异性，并在更大的空间尺度上增强生产力的时间稳定性。当不同斑块的环境相似 (环境均质化environmental heterogeneity) 时，β-多样性对生产力空间变异性的积极影响可能尤其重要 (Fig.1c)。因此，如果β-多样性与生产力空间变异的关系与环境相关，则β-多样性对生产力空间变异性关系的争论可以得到缓解。在低环境异质性条件下，物种多样性可能是一个不稳定因素，因为不同物种组成的群落对共同环境的响应不同。相反，在高度环境异质性条件下，β-多样性可能是一个稳定因素，因为不同的物种在不同的环境条件下可能表现更好 (Fig.1c)。不同空间尺度的生物多样性丧失是人类活动的一个重要后果，并会进一步影响生态系统功能。以往生物多样性-生态系统功能关系 (biodiversity-functioning) 的研究主要关注于生物量的时间稳定性 (temporal stability)，而对生物量的空间稳定性的了解较少。然而，如果生物多样性能够缓冲环境变化，就能够提高生态系的功能和服务的空间稳定性，那么生物多样性的恢复和保护将同时最大化环境变化下的生态系统功能和空间稳定性。
Fig.1 Conceptual figure illustrating the effect of different scales of biodiversity on the spatial variability of aggregate ecosystem functions.
本研究基于全球83个草原 (Fig.2)，这些草原是Nutrient Network (NutNet；http://www.nutnet.org) 的一部分，探讨了不同空间尺度下的植物多样性与草地群落生产力 (用生物量来量化) 空间变异性之间的关系。利用每个草原上10个25 m2的未处理样地 (250 m2)，首先分析了局域植物多样性 (α-多样性)、区域植物多样性 (γ-多样性) 和群落间物种组成变化 (β-多样性) 与生产力的空间变异性的关系。生产力的空间变异性定义为样地间群落生产力的变异系数 (即σ/μ，σ为样地间生产力的方差，μ为平均生产力)。本研究检验了以上这些关系是否由两个先前提出的基于生态位的机制驱动：(1)增产效应 (overyielding effect)，或提高生产力；(2) 物种间空间补偿的保险效应 (insurance effect)。其次，本研究检验了不同尺度的多样性与生产力空间变异性之间的关系如何受环境异质性的影响。根据niche dimensionality theory，资源供应和养分比的差异会产生具有不同生态位和生态位维度 (即生长限制因子数量不同) 的斑块，从而增加生产力的空间变异性。物种多样性高的地点更有可能在不同的斑块 (即在不同的资源可用性比下) 包含表现最佳的物种集，从而降低生产力的空间变异性。因此，环境异质性可能增加生产力的空间变异性，而理论预测：α、β和γ多样性可能降低生产力的空间变异性。本研究发现：α和γ多样性较高的草地生产力的空间变异性较低，因为某些物种的丰度减少被其他物种的丰度增加所补偿。高多样性草地的生产力空间变异性较高。此外，环境异质性的增加削弱了植物α和γ多样性的影响，揭示了β多样性可以同时降低和增加生产力的空间变异性。
Fig.2 Geographic and climatic distribution of grassland sites.
【结果】多样性与生产力空间变异性关系的全球格局 利用来自83个草原的未经处理的数据，本研究发现：α和γ多样性与生产力的空间变异性均呈负相关 (Fig.3a, b)，而β-多样性与生产力的空间变异性呈正相关(P < 0.005，Fig.3c)。本研究发现不同尺度的生物多样性与生产力空间变异性的两个独立分量 (即µ，平均生产力，P < 0.05；σ为样地生产力标准差，P < 0.05；Fig.S1)，除β-多样性外，其余多样性均与σ呈正相关。在考虑了降水、温度和季节性等环境因素的差异后，以上结果仍然成立。α和γ-多样性与物种不同步性呈正相关。物种的空间不同步性表征物种之间的空间生产力补偿程度 (α : P < 0.001；γ: P < 0.001；Fig.3d, e)。物种不同步性与生产力的空间变异性密切相关 (P < 0.0001；Fig.3g)。然而，本研究发现β-多样性与物种不同步性没有显著的关系 (P = 0.13；Fig.3f)。
Fig. S1. The relationships between plant species diversity and the two separate components of spatial variability (i.e. µ and σ) of plot biomass.
多样性对生产力空间变异性的直接和间接影响 本研究构建了结构方程模型(SEM)用于检验增产效应和保险效应 (补偿作用) 是否是多样性增加降低生产力空间变异的机制。最佳模型表现出良好的拟合 (Fisher’s C = 8.82, df = 6, P = 0.2)，并能够很好地解释生产力空间变异 (marginal R2 = 0.66；conditional R2 = 0.90)。生产力的空间变异主要受到物种同步性的影响(Fig.3h)。较高的α-多样性通过较低的物种同步性导致较低的空间变异性 (Fig.3h)。较高的γ-多样性也有助于降低生产力的空间变异性，但这种影响主要是因为γ-多样性与α-多样性有很强的相关性 (Fig.3h)。γ-多样性对生产力空间变异性的间接负面影响 (通过α-多样性) 被直接正面影响部分抵消 (Fig.3h)。相比之下，较高的β-多样性通过两个过程促进了空间变异性：首先是β-多样性对空间变异性有正效应 (Fig.3h)；其次是通过较低的物种同步性，β-多样性对空间变异性的负效应部分抵消了这种积极影响 (Fig.3h)。该模型不包括从任何水平的多样性到由生物量生产介导的空间变异性的途径 (Fig.3h)，证实了在双变量关系中不存在增产效应对生产力空间变异性的贡献。
Fig.3 The relationships between plant species diversity and spatial variability of productivity across 83 globally distributed grasslands sites of the Nutrient Network.
多样性效应随环境异质性的变化 本研究利用42个草地亚群的数据进一步探讨了环境异质性增加对多样性与生产力空间变异关系的影响，这些草地通过施肥和围栏处理增强了环境异质性 (Fig.2a)。环境异质性增强提高了生产力的空间标准差和空间变异性，以及β-多样性。由于施肥处理增加了µ，但降低了α-多样性 (Fig.S5)。然而，环境异质性增强并不影响物种同步性或γ-多样性 (Fig.S5)。环境异质性增强使三个尺度的多样性与生产力空间变异性之间的关系趋于平缓 (Fig.4a-c)。最后，利用草地子集数据，本研究对SEM进行了修正，将空间异质性增加作为一个因素。结果表明：与未经处理的样地数据相比，空间环境异质性的增加削弱了三个尺度的多样性-生产力空间变异性的关系。首先，α-多样性与物种同步性之间的负相关关系在环境异质性增加的情况下变得不显著 (Fig.4d, e)。其次，β-多样性与物种同步性之间的中性关系在环境异质性增加的情况下变为负相关。
Fig. S5. The effect of increased heterogeneity in nutrient inputs.
Fig.4 Experimentally increased heterogeneity weakened the diversity-spatial variability relationships.
【参考文献】
Daleo, et al 2023. Environmental heterogeneity modulates the effect of plant diversity on the spatial variability of grassland biomass. Nature Communications 14:1809.
转自：“生态科研笔记”微信公众号
如有侵权，请联系本站删除！
