Plant. | 生理和转录分析揭示了棉花幼苗在反复干旱胁迫下记忆的形成

论文内容

研究背景：

植物无法逃避不利的生长条件，因此需要一系列防御机制来对抗外部胁迫并减轻损害。它们已经开发出一种复杂的机制来应对各种逆境，包括协调生理变化和增强抵抗力的基因表达模式。例如，反复暴露于非生物胁迫可以刺激植物中形成“胁迫记忆”。当植物第一次受到压力时，它们会“储存”环境信息并触发压力状态，通常被称为“启动效应”。先前暴露于干旱或盐胁迫已经显示出改变植物响应并增加它们对未来类似胁迫的抗性。

已经观察到拟南芥、玉米和水稻响应于重复的脱水胁迫和再水化循环而表现出增加的相对含水量（RWC）和降低的蒸腾速率。这些发现表明，植物可以通过改变它们的生理状态来增强它们对未来胁迫的抵抗力。另一项独立研究表明，用应激信号分子[茉莉酸（JA），水杨酸（SA）或脱落酸（阿坝）]预处理或预先暴露于病原体会导致系统获得性抗性（SAR）增加，并增强对后续非生物胁迫的抗性。因此，这种被称为“压力记忆”的适应机制可以提高植物对压力的适应性。

先前的研究表明，压力记忆的代际遗传不是对非生物压力的普遍反应。拟南芥可以在长时间暴露于低盐胁迫后增强后代对高盐胁迫的耐受性，导致基因同源重组频率显著增加。暴露于UV-C胁迫导致亲本基因组的5'和3'处的超甲基化。然而，干旱胁迫没有改变四代的基因组甲基化水平，提示不同类型的非生物胁迫、胁迫持续时间、胁迫强度等因素可能影响记忆的代际传递。

此外，除了生物体和细胞反应之外，基因表达模式的显著改变，称为“转录应激记忆”，在调节“应激记忆”中起着核心作用。拟南芥的全基因组转录组分析显示，超过2000个基因在重复干旱胁迫响应期间显示转录变化，这些基因被定义为记忆基因。根据这些记忆基因在初始胁迫（S1）和后续胁迫（S2）中的转录模式，可以将其分为四种类型：[+ /+ ]记忆基因（W）、[-/-]记忆基因（W>S1 >S2）、[+ /-]记忆基因（W> S2）和[-/+ ]记忆基因（W>S1 ）。据报道，植物记忆基因参与多种信号传导途径，强调了它们在植物生长和发育中的重要性。

在这项研究中，我们使用棉花，最重要的经济作物之一，探索重复干旱诱导记忆的机制。我们的基因表达模式的分析表明，记忆基因主要分布在棉花基因组的干旱胁迫响应部分。为了研究H4K4me3作为记忆标记的潜在参与，我们鉴定了[+ /+ ]/[+ /-]脱水应激记忆基因沿着非记忆基因。此外，我们还发现干旱胁迫处理的后代中存在着明显的代际遗传现象。这些发现可能会对棉花育种产生影响。

研究内容：

植物经常受到一系列的环境胁迫，包括干旱，盐碱，寒冷，病原体和草食动物的攻击。为了在这样的条件下生存，植物进化出了一种新的适应机制，称为“压力记忆”。压力记忆的形成需要在细胞、遗传/基因组和表观遗传水平上的协调反应，包括改变的生理反应、基因激活、超诱导和染色质修饰。棉花是一种用途广泛、经济价值高的重要经济作物。在本研究中，我们建立了G.研究了轻度干旱和复水处理循环后的陆地棉干旱记忆，并分析了记忆基因的表达模式。本研究揭示了干旱胁迫记忆形成的生理、生化和分子机制。多毛植物具体而言，H3K4me3，一种组蛋白修饰，在调节[+ /+ ]转录记忆中起着至关重要的作用。此外，我们还研究了干旱胁迫记忆的代际遗传。多毛植物同时，本研究为棉花育种提供了理论指导。

研究结论：

棉花是全球最重要的纤维作物，约占世界纤维总量的35%。棉花生产受到各种非生物胁迫的严重限制，特别是干旱胁迫，这在世界范围内造成了大量的产量损失。在这项研究中，我们表明，重复干旱胁迫增强棉花幼苗的保水能力。经过训练的幼苗在随后的干旱处理后表现出更高的存活率（图1A，B;补充图1），表明干旱记忆可以增强耐旱性。ROS不仅引起不可逆的DNA损伤和细胞死亡，而且还作为调节正常植物生长和对胁迫的响应的重要信号分子起作用。在反复干旱胁迫过程中，我们发现叶片的伤害逐渐减弱（图1C，D）。同时CAT和SOD水平逐渐升高，表明干旱胁迫记忆增强了棉花幼苗清除H2O2的能力。先前的研究表明，第一次干旱事件可以通过减少能量耗散、增加ATP能量供应、减少保卫细胞中的氧化损伤来诱导对水分亏缺条件的适应。在这项研究中，我们还证明了保卫细胞可能形成气孔记忆，以减少水分流失，以应对反复出现的干旱胁迫（补充图2）。

染色质结构是转录调控的重要决定因素，并且通过核小体定位、组蛋白变体和组蛋白的翻译后修饰而被修饰。根据它们的位置和性质，这些修饰可以通过改变染色质可用性或与特定蛋白质复合物的相互作用来促进或抑制转录。组蛋白H3赖氨酸4与植物和动物中的转录活性密切相关。在本研究中，H3K4me3的富集水平与[+ /-]记忆基因的动态转录变化相似，不符合记忆标记的标准。相反，当转录水平降低时，[+ /+ ]记忆基因在恢复阶段保持较高水平的H3K4me3富集（图3）。ATX 1编码拟南芥中的组蛋白甲基转移酶，其含有保守的SET结构域，并参与干旱胁迫反应的调节。我们发现GhATX 1的敲低导致H3K4me3水平减弱，导致[+ /+ ]记忆基因的转录水平降低（补充说明图5）。在拟南芥中，干旱胁迫记忆只能维持5天，表明是短期记忆。在此，我们表明在浇水5天后，[+ /+ ]记忆基因上的H3K4me3富集也降低（图5）。因此，H3K4me3不仅是干旱胁迫的触发信号，而且还可以作为干旱胁迫记忆基因的记忆库。此外，干旱引起的亲本效应传递并没有导致后代适应性的提高（附图6）。无休止的长期干旱导致种子中积累更多的饱和脂肪酸（补充图7）。众所周知，高温或干旱条件会抑制去饱和酶的活性，将饱和脂肪酸转化为不饱和脂肪酸所需的量。我们的证据表明，更多的棕榈酸和油酸并没有出现在种子萌发和幼苗建立的竞争优势增加。然而，干旱环境增强了后代对干旱胁迫的抗性和恢复体内平衡的能力（图6）。令人感兴趣的是，H3K4me3的积累没有传递到子代，因为在训练的和未训练的种子中H3K4me3的水平没有显著差异（补充图8）。在环境触发的表观遗传变化中，研究最充分的是改变的DNA甲基化模式的代际传递。因此，需要进一步的调查，以确定环境因素如何机械地影响基因组和染色质的灵活性。本研究所获得的干旱胁迫记忆基因为干旱胁迫记忆的表观遗传机制和生物技术应用研究奠定了基础。对基因位点的染色质结构的研究应该使理解记忆反应的本质成为可能。

期刊信息

期刊：Plant Science

影响因子（2022）：5.2

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转自：“农科学术圈”微信公众号

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