论文内容
研究背景：
在植物的宏观和微观营养元素中，硅（Si）是地壳中含量第二高的元素。在大多数土壤中，硅的浓度在 25% 到 35% 之间。它是一种基本的成岩矿物，也是大多数土壤的重要成分。硅酸（H4SiO4）是土壤中最常见的硅形式。它可通过原生和次生矿物的溶解而获得。硅还可通过硅酸盐在阳离子交换位点上对铁和铝的水合氧化物的吸附或解吸而获得。
虽然土壤中存在大量不溶性聚合二氧化硅，但除了极少量的可溶性硅之外，这些化合物并不容易被植物吸收。在风化过程中，硅酸盐溶解细菌释放出酸，将聚合硅酸盐转化为植物喜欢吸收的生物可利用形式。单硅酸的形成是由于含硅酸盐矿物的风化、灌溉水和土壤溶液的解吸作用。植物、土壤和微生物也会通过改变土壤理化性质、改变土壤 pH 值以及开发螯合剂和配体，在硅酸盐矿物风化过程中生成硅库。据称，Si(OH)4 在溶液中的最大溶解度为 2 毫摩尔，而在土壤中的溶解度在 0.1 至 0.6 毫摩尔之间。
硅酸盐溶解细菌被认为是能提高硅酸盐溶解度的生物肥料，但这方面的研究还很有限。已分离和培养出各种细菌物种，它们通过被认为是土壤和植物系统中活性硅主要来源的成土过程，提高硅酸盐在土壤中的溶解度。另一种加快土壤中硅的生物可利用性的新策略是，结合低成本和丰富的土壤硅酸盐，增加参与土壤硅酸盐风化的天然细菌的生长。
本研究的目的是强调硅的重要性、硅在生物和非生物胁迫下的作用、硅在农业生产中的应用、硅溶解细菌从硅矿物（原生矿、次生矿和硅酸盐）中溶解硅的作用，并重点介绍重要的硅溶解微生物属。此外，本综述还简要介绍了硅在土壤中提供磷、钾、铁、镁和锌方面的作用。硅溶解细菌的工作原理详见图 1。
研究内容：
1. 土壤中的硅库和硅通量
在土壤中，各种过程会导致硅库的形成，包括原生矿物质、由原生矿物质衍生出的次生矿物质以及在土壤形成过程中作为土壤层的次生微晶[48]。磷灰石也是硅的一个主要来源，它来自火山岩的风化。许多环境因素，如温度、pH 值、酸度、有机阴离子和阳离子，都有助于次生硅矿物的形成。酸化是粘土矿物降解引发的次生来源。要解释土壤测试和其他分析的结果，需要进行多年的实地研究。使用乙酸土壤提取法时，土壤中的硅含量为 4-35 mg /L，平均范围为 14 mg/L。在陆地和土壤生态系统中，硅的通量主要以水为媒介。硅酸是以单体硅酸形式存在于土壤溶液中的主要成分。这种单体形式在不同的普遍条件下会转化为聚合硅酸。这种聚合形式包含两个或更多的硅原子，以不同的模式排列在配制的结构中。在土壤中，硅库以固态、液态和吸附相的形式存在，如图 2 所示。表 1 列出了土壤中植物可吸收的硅的主要来源。生物硅源可分为原生硅源、微生物硅源和植物硅源三大类。
1. 硅溶解细菌
当微生物与其他生物竞争以提高其在特定环境中的生存能力时，矿物质会被微生物改变。矿物质分解提供了矿物质养分，是细胞呼吸的最终电子接受体，并加强了微生物物种之间的竞争。吸收某些矿物质可增加对特定化合物的吸收，这些化合物在能量利用过程中参与氧化或还原，导致无机物的分解。许多种类的细菌通过矿物质的排列、整合或分解等不同步骤参与硅的释放和控制。各种细菌菌株因其能够增加硅酸盐中 Si 的释放并改善植物生长和发育而得到认可。最明显的菌株属于芽孢杆菌（Bacillus）、假单胞菌（Pseudomonas）、变形杆菌（Proteus）、根瘤菌（Rhizobia）、伯克霍尔德氏菌（Burkholderia）和肠杆菌（Enterobacter）（表2）。然而，通过使用基于 16S rDNA 的测序技术对硅溶解细菌菌株进行系统分析，发现假单胞菌和芽孢杆菌是两个主要的硅溶解微生物属。这项调查还揭示了鞘氨醇杆菌的作用。硅动员细菌的作用机制见图 5。
1. 溶硅细菌在农业生产中的应用
如表 2 所示，硅在农业土壤中发挥着多功能作用，并通过大量流动被植物吸收，对许多作物的发芽、生长和产量起着至关重要的作用，如玉米、棉花、水稻、大麦、燕麦和甘蔗。小麦和水稻的硅含量增加，因此被认为是硅的积累者。在农田中，硅化合物以液态、固态和吸附馏分的形式存在。农业土壤中的硅养分是由单体二氧化硅转化成聚合体形式的。植物体内的硅积累对植物的生长性能有积极影响，如控制虫害、增强营养、抵御生物和非生物胁迫等。
由于硅溶解细菌位于根瘤层中，因此被广泛用于农业。这些细菌可能与作物建立了牢固的共生关系，以提高产量和果实发育。这种平衡建立了一种强大的整体关系，以抵御害虫并促进植物生长。基于这一事实，硅溶解细菌被评估为增产细菌（YIB）。据报道，假单胞菌和芽孢杆菌中的许多种类都能提高玉米的果实发育、油菜籽的含油量、小麦的抗虫性、豆类的抗旱性以及许多豆科植物的抗虫性。应用这些细菌供植物吸收时，藜科植物（如甜菜）会增加能量储备。
这些细菌产生酶、生长激素和其他一些代谢产物，有助于竞争生态位。它们还参与分解有机添加物，增加土壤中的腐殖质含量，使土壤适应性更强，作物生长更好。此外，这些细菌还能帮助植物抵御某些蚜虫和其他害虫的感染，从而使植物能够应对其他一些不利的环境和气候干扰，包括缺水或土壤中金属浓度升高。如图 3 所示，硅动员细菌通过不同的机制有效地改善了土壤的化学、物理和生物特性。最近的研究表明，黑麦草在积累脯氨酸等溶质的同时，还能增强植物生长促进剂（包括辅酶）的作用。
以硅为基础的化学制剂喷洒在作物上，可提高作物在压力条件下的生长和产量。硅肥对土壤健康和作物产量的意义见表 3。市场上的配方包括各种农用化学品。R2SiO （R = 任何有机成分）被用作水稻田的润湿剂，由于它是有机分子的良好运输剂，因此也被认为是一种农业佐剂。硅酸在植物生物质的主要部分都有运输，在木质部的运输由 Lsi6 在芽中介导，而在根中则由 Lsi1 和 Lsi2 介导。
1. 硅溶解细菌的硅溶解机理
虽然土壤中有许多微生物，但并非所有微生物都能溶硅。常见的硅溶解细菌包括芽孢杆菌属、根瘤菌属、假单胞菌属、伯克霍尔德氏菌属、变形杆菌属和肠杆菌属，它们对硅的溶解非常有效。大多数土壤中的硅都是通过不同的生物和化学过程从天然硅酸盐中提取的。许多种类的细菌通过将初级矿物分解为二级和三级矿物的不同步骤参与硅的释放和控制。如表 3 所示，这些细菌分解硅酸盐，尤其是主要硅酸盐和次生硅酸盐（如硅酸钙和硅酸铝），并将其转化为可利用的硅形式。在增溶过程中，这些微生物会分泌几种有机化合物，其性质可能是酸性的，也可能是碱性的。如图 1 和图 2 所示，除了这些酸和碱之外，土壤导电率（EC）、pH 值和土壤含水量也是硅酸盐矿物分解过程中的重要因素。硅酸盐矿物的微生物分解和溶解被认为是自然土壤环境中硅的主要植物来源。当这些细菌溶解硅时，硅动员细菌和其他有益根瘤菌的效率和活性就会提高。如图 1 所示，这些根瘤菌开始重新利用溶解和风化过程中释放的不同化合物。在新陈代谢过程中，硅溶解细菌释放出大量有机酸、多糖、羟基离子、有机配体和酶，进一步帮助硅酸盐风化过程。在这一过程中，会产生有机酸（酮酸、草酸、柠檬酸和石碳酸），它们与不同类型的阳离子结合，通过刺激水解和向介质中提供 H+ 离子，使植物易于利用。随着土壤 pH 值的升高，单体酸在碱的作用下分解，氢离子被移除。在有碱存在的情况下，这一反应会继续进行，氢离子被移除后会形成稳定性较差的多晶型。质子、羟基阴离子、酶、有机配体和多糖的释放为微生物提供了获取硅酸盐矿物的便利。这些微生物将硅酸盐转化为植物可吸收的可溶性硅形式。
2. 细菌在从不溶性资源中溶解硅方面的作用
硅质岩石（云母、长石、辉石和石英）包含多种重要矿物质，是微量和大量营养元素的潜在来源。这些硅酸盐是满足植物营养需求的重要来源。尽管如此，有几种硅酸盐岩似乎并不适合用作植物肥料。因此，这些岩石的矿物学和化学性质应与土壤特性和作物需求相适应。养分在土壤中的流动性和可用性的最重要决定因素是矿物从岩石中的溶解速率。在这方面，土壤微生物在增加硅质岩石风化方面起着至关重要的作用（图4）。硅酸盐岩可以通过形成软玉矿物使土壤再矿化。硅源和 SSB 的共同应用可改善土壤理化性质，降低过量元素的毒性。
1. 土壤中的硅化学成分
过去几十年来，由于硅在植物功能和农业生产中的作用，硅作为一种有益元素的重要性不断提高。据报道，未开垦土壤中的硅浓度高于农业土壤。这是因为农作物收割时通常会造成硅的流失。但并非所有情况都是如此，少数农业活动，如作物残留物焚烧、施硅肥和石灰化等，都会导致土壤中的硅含量增加。一般来说，农业和非农业土壤中的硅库以液态/溶液、固态和有机复合物的形式存在。土壤溶液中的硅以单体和低聚物的形式存在，随后转变为硅聚合物和沉淀物，并以不同的形式提供给植物。硅的溶解度随着介质 pH 值和温度的升高而增加，在纯水中，硅的溶解度几乎达到 100 ppm。除 pH 值和温度外，硅酸浓度、其他离子（Ca、K、Na 等）、有机碳、作物残留物等其他因素也会影响硅的浓度。英国 Rothamsted 中心的一项研究报告称，持续清除田间小麦秸秆可显著降低土壤中的硅浓度。Klotzbucher 团队认为，硅在土壤中的流动性决定了硅与其他竞争化合物的吸附能力。与许多其他元素相比，硅元素具有更复杂的性质，因为它的反应速度较慢，而且依赖于不同的硅源和硅种。然而，硅在土壤中的溶解度受聚合、解聚和缩合等不同土壤过程的影响，硅在土壤系统中的释放量也各不相同。根据一项森林研究的记录，pH 值为 4 后，硅的聚合度随着 pH 值的增加而增加。在酸性土壤中，硅以包裹在矿物上的无定形硅的形式存在。这种硅以氧化硅的形式积聚在土壤孔隙中，形成独特的土壤层，这一过程被称为 duripan。在半干旱土壤中，旱季频繁的干燥会形成硅酸盐层（大量沉积部分），硬化会导致 SiO2 的沉淀和重新分布。因此，为了更好地了解硅循环、土壤的可用性和功能性以及影响硅循环的因素，阐明硅土壤化学非常重要。
2. 硅对植物的影响
一般来说，硅不被视为必需营养元素，但最近硅的地位已转变为有益元素，因为它对植物生长和产量有好处，尤其是在胁迫条件下（图 5）。据报道，全球平均每年有 2.1-2.24 亿吨硅被作物收获时从作物生产中去除。如果植物生物量不返回土壤表层，这种在收获时持续移除硅的情况可能会促进农业土壤的脱硅。因此，为了补充流失的硅，施用浓度为 100 ppm 的硅肥被认为是提高硅浓度的好方法。
土壤硅生物利用率的提高通常与植物中硅含量的增加有关。许多禾本科植物都因为施硅而提高了产量和生长。水稻、甘蔗、高粱、小米是常见的受益于硅肥的作物。总的来说，植物中的硅浓度占总干物质的 0.1%到 10%不等。蓄硅植物的叶片含硅量超过其干物质的 1%，而非蓄硅植物的叶片含硅量低于 0.5%。植物对硅的吸收能力差异很大，甚至同一物种的基因型也不同，有时组织也有差异。据报道，水稻中 Si 的积累与水稻的增产直接相关。实验室研究也表明，硅浓度降低会导致水稻减产。硅通过增加植物对干旱的抵抗力，减少植物蒸腾作用，在缓解许多作物的干旱胁迫方面发挥着重要作用。有趣的是，施用硅能减轻植物的胁迫并不完全是由于改善了植物的性能，也可能是由于改善了植物-土壤-水的关系。也有文献报道，施硅提高了土壤持水能力。施用无定形硅提高了土壤持水量，增加了植物的可用水量。另一项研究表明，硅在植物地上生物量叶片中的积累可减少紫外线辐射造成的热应力。研究报告称，在表皮附近形成的硅层可以起到过滤紫外线辐射的作用。此外，研究还发现，施用硅能降低金属/类金属的毒性，减轻盐胁迫。植物生物质中硅的积累可作为抵御昆虫和哺乳动物（食草动物）的防御工具。一些研究认为，施硅后水稻的真菌病减少，这可能是由于在叶肉细胞周围形成了一层硅层。施硅的土壤管理措施可提高和/或保持作物产量/生产率。施硅可提高养分利用效率（NUE）、植物营养、作物生长和产量/生产，尤其是在胁迫条件下。最后，提高土壤中的硅含量可促进植物生物量中的硅积累，在农民层面有望成为化肥和农药的替代品。
研究结论：
本文评估了硅（Si）和硅动员细菌的重要性及其对农作物生产的影响。过度使用无机肥料可以增加产量，但可能对有益微生物和土壤植物生态系统有害。在这种情况下，有益微生物的应用是可持续农业系统的一种替代且环保的策略。在这篇综述中，我们继续关注通过硅动员/增溶剂细菌的活动进行修改的生化过程，以提高农艺实践的有效性。
期刊信息
期刊：Materials Today: Proceedings
影响因子（2022）：3.4
中科院分区：环境科学与生态学一区TOP
转自：“农科学术圈”微信公众号
如有侵权，请联系本站删除！
