论文内容
研究背景：
气候变化引起的生物和非生物胁迫对甘蔗种植构成了重大挑战，威胁着全球甘蔗生产。在非生物和生物胁迫条件下，甘蔗产量和生产率的损失会加剧。硅是一种含量丰富、用途广泛的元素，施用硅作为土壤肥料或叶面喷施，已成为一种很有前景的解决方案。在非生物和生物胁迫条件下，对甘蔗补充硅元素能显著提高甘蔗的产量和相关性状，因而备受关注。值得注意的是，施硅能增强甘蔗作物对水分胁迫、低温、节肢动物入侵和真菌感染的抵抗力。
近年来，气候变化给甘蔗生产和生产力带来了重大问题。突然和经常出现的非生物和生物胁迫对甘蔗产量和糖分回收有重大影响。水胁迫条件一般会导致甘蔗减产 50-70%。例如，据报道，2008年巴西因水胁迫造成的甘蔗减产率为 6.3%，2010 年为40%。印度条件下的水胁迫使甘蔗减产 15-20%，并可能在作物生长的任何阶段发生，影响近 65% 的甘蔗种植面积。当多种压力同时作用，以及单一压力升级为其他压力时，就会对产量和生产率产生负面影响。为了克服非生物和生物胁迫对甘蔗的影响，人们已经知道了几种管理策略。在这种情况下，硅在甘蔗非生物和生物胁迫下的应用受到了广泛关注。因此，本综述强调了施硅对减轻非生物胁迫和生物胁迫的重要性，以及减轻甘蔗胁迫的可能机制。
研究内容：
1. 甘蔗中的硅含量及其吸收反应
在南非，栽培甘蔗叶片中的硅含量超过 2%，在其他一些地方超过 4.4%。事实上，在田间条件下，有利于甘蔗生长的顶部可见露叶（TVD）中的硅含量至少要达到 1%。另一方面，硅含量减少 0.25%，甘蔗的产量能力就会降低一半。记录了南非糖厂甘蔗中三种不同的硅含量： (a) 含硅量小于 0.25%，含糖量极低；(b) 含硅量为 0.50-0.74 %，含糖量微乎其微；(c) 含硅量为 0.75-0.99 %，含糖量令人满意。
在印度不同地点进行了甘蔗 Silixol 配方对常用甘蔗品种（即 Co 86,032、NIRA 671 和 Phule 265）功效的测试实验，该配方既可用于淋洗，也可用于叶面喷洒（More 等人，2014 年）。施用五次或更多次该制剂可使甘蔗产量达到最佳效果。该制剂可促进休眠芽和根的原基发育，从而提高发芽率，处理组的发芽率为 88%，而对照组为 72%。这种处理方法不仅提高了发芽率，还增强了秧苗的活力。用 Silixol 制剂处理过的甘蔗叶绿素含量、叶片养分吸收和整体生长情况都有所改善。在后期阶段，与对照组相比，淋施 Silixol 的甘蔗有利于分蘖的发育，叶片更宽、更厚、更直立，从而使节间更粗更长。重复施用正硅酸可改善土壤性质，如土壤 pH 值、电导率和养分供应。多次施用 Silixol 制剂还能提高石灰性土壤中的可用磷含量。初步结果证实，使用硅产品对甘蔗的生长和产量有好处。与对照组相比，施用白炭黑能促进更高的笋量、比叶重和总干物质积累。施用二氧化硅还能增加甘蔗周长、甘蔗高度和甘蔗产量。据报道，施用白炭黑的植株果汁质量属性，即 0Brix、果汁中的蔗糖百分比、果汁纯度、果汁提取率、果汁中的商品蔗糖（CCS）百分比、S/R 比率和蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性，均高于对照。CCS 比对照提高了约 15.2-31.8%。经处理的植物叶片和根部组织中的可溶性二氧化硅含量明显较高。在ceptisol 中对季前甘蔗（品种 Co86032）进行的六次田间试验结果表明，施用 400 千克/公顷白炭黑可增加甘蔗重量和直径，使甘蔗产量达到 153 吨/公顷，而对照为 123 吨/公顷。此外，在种植时施用 20 吨/公顷的富集堆肥、1.5 吨/公顷的蔗渣灰和 2.5 升/公顷的硅酸盐溶解菌（SSB）液体生物菌群，可提高甘蔗和糖的产量（More 和 Phonde，2017 年）。
尽管硅属于有益元素组，但人们对硅在许多植物中的作用知之甚少。尽管甘蔗对硅的吸收尚未完全阐明，但甘蔗被认为是硅蓄积植物。硅的吸收量随土壤类型、硅的施用量和植物的年龄而变化。施用硅酸盐和未施用硅酸盐肥料的甘蔗中硅的吸收量也有所不同（表 1）。
1. 施用硅酸盐肥料的甘蔗的硅吸收量
甘蔗施硅肥对产量与产量相关的性状有很大影响。在粘性土壤中，施用 12 吨/公顷硅酸盐并增加氧化物含量，1.2 年后甘蔗上部的硅吸收量从 61 千克/公顷增加到 207 千克/公顷。在夏威夷，甘蔗从土壤中吸收的硅为 379 千克/公顷-1，波多黎各为 408 千克/公顷-1。此外，据报道，在 pH 值为 5.5 时，施用 1.6 吨硅酸盐，甘蔗产量会急剧增加（从 50 千克/公顷增加到 215 千克/公顷）；而当 pH 值增加到 6 和 6.5 时，甘蔗产量会相对下降一般来说，甘蔗种植会从土壤中去除 500-700 千克硅/公顷。Prakash 等人（2017 年）的研究表明，在施用 50%的持久性有机污染物的同时施用不同含量的硅藻土（250、500 和 750 千克/公顷-1），甘蔗产量与单独施用 100%的持久性有机污染物的甘蔗产量相当，并显著高于单独施用 50%的持久性有机污染物的甘蔗产量，这表明在不影响产量的情况下有效利用了施用的养分。
2. 不施硅肥的甘蔗对硅的吸收
在澳大利亚，第二季甘蔗地上部分的硅吸收量为 86 千克/公顷（叶片 56 千克/公顷，茎秆 30 千克/公顷）。1930 年至 1980 年间，甘蔗新品种的发展显示出较高的硅积累，尽管新品种和老品种的硅吸收含量（84 千克/公顷-1）保持不变。在沙质土壤上生长 6 个月的甘蔗新品种，茎秆中的硅积累量为 22 千克/公顷-1，叶片中的硅积累量为 62 千克/公顷-1，TVD 叶片中的硅积累量为 10 千克/公顷-1。
3. 硅在甘蔗非生物胁迫中的重要作用
硅被认为是一种生物活性元素，有助于植物在胁迫期间的生长发育。人们研究了不同形式的硅及其在胁迫期间对植物发育和生产力的有利影响。硅被用作生物和非生物胁迫缓解剂。也有研究表明，硅在单子叶植物的表皮和维管组织中积累，以改善水分吸收和运输，以及抗氧化酶和光合能力。
一般来说，硅会改变植物体内碳（C）、氮（N）和磷（P）的化学计量比。植物的生化和生理特性与这些比率密切相关，这些比率还调节着生态系统中的养分循环，影响着氮、磷和碳等养分的吸收、分布和化学计量。因此，硅有助于植物的碳同化，因为相当一部分硅可以融入光合作用活跃的组织，取代稳定化学物质，而稳定化学物质可以用硅替代。高硅诱导的碳代谢效率可帮助植物产生更多的碳骨架，同时也会影响氮和磷等其他结构养分的代谢和营养效率，而氮和磷是植物必需有机化合物的组成部分。相反，Si 诱导的 C： 甘蔗发芽前幼苗中营养效率提高的 C：N：P 几何结构变化尚未得到证实。
甘蔗对土壤缺水、低温、紫外线辐射和施用硅肥等非生物挑战的抵抗力较强。在缺水和低温条件下，甘蔗栽培品种的气孔导度、二氧化碳同化和光合作用活性都会降低。在佛罗里达州，人们发现用硅酸钙处理过的地区的商品甘蔗对冻害的耐受性更高。研究表明，施用硅酸盐可减少甘蔗受到的轻度和深度冻害。此外，通过过滤有害辐射，甘蔗叶片可免受紫外线辐射的损害。在盐胁迫环境下，硅能促进各种作物（尤其是甘蔗）的生长发育。相对而言，甘蔗产量对硅营养的反应在环境胁迫条件下比正常情况下更为显著。根据研究，在盐胁迫条件下，补充 Si 能显著提高甘蔗的产量和与产量相关的特性。
施硅肥可通过提高水分利用效率、减少蒸腾失水、降低氧化损伤（表现为细胞电解质渗漏指数下降）、提高光合作用活性、保护光合色素和生物量产量、铁、铝和锰毒性，减轻缺水胁迫对甘蔗的严重影响。Si 通过激活 H+-ATP酶有助于锰的吸收。Si诱导的高锰积累可通过增加抗氧化分子、控制超氧化物歧化酶（SOD）活性、改善叶绿素含量、光系统 II（PSII）量子效率、锰利用效率和生长，减轻氧化应激。
硅酸盐肥料可增加土壤中的可溶性硅浓度，使甘蔗植物能够吸收更多的硅，产生更多的生物量和含糖量，从而在缺水的情况下提高茎秆产量。硅在生理和代谢过程中的参与对生长和干生物量的产生有积极影响。发现，在轻度缺水胁迫下，向土壤中施用硅酸盐可使甘蔗干生物量增加 34%。在缺水胁迫下，使用硅还能增强甘蔗叶冠和叶片叶绿素指数。在轻度缺水胁迫期间，叶片中的硅积累增加了 3.6%-58.2%，在严重缺水胁迫期间增加了 3.8%-55.3%。Camargo 等人发现，对干旱敏感的甘蔗栽培品种 RB86-7515 和 RB85-5536 对硅酸盐施肥反应良好，在缺水和正常条件下，糖和茎秆产量相同。随着硅浓度的增加，叶片组织中的养分浓度也发生了变化。此外，Camargo 等人报告说，SP83-2847 比 RB85-5536 表现出更好的生理特性和对硅的吸收。施硅肥可提高水分利用效率和相对含水量，但对甘蔗叶片的叶面积和 SPAD 值没有影响。Wong You Cheong 等人（1973 年）认为，甘蔗叶片的过度蒸腾可以通过改善硅营养来减少。Jayabad 和 Chockalingam（1990 年）证明，在甘蔗长期缺水胁迫期后叶面喷洒硅酸钠可减少蒸腾作用，提高甘蔗产量，这突出了硅在维持植物体内水循环方面的重要性。
4. 硅元素在甘蔗耐受非生物胁迫中的作用机制
硅元素通过适应机制（即植硅体形成、蒸腾速率降低、泡状细胞策略）提供非生物胁迫耐受性。
在单子叶植物中，莎草科和禾本科（禾本科）植物是杰出的硅积累者。甘蔗中植硅体的形成是一种自然禀赋，在缓解非生物胁迫方面发挥着至关重要的作用（图1）
植硅体是存在于细胞壁、细胞腔、细胞间隙和外层的二氧化硅沉积物。硅化也可能发生在植物的根部和芽部，包括叶片和茎秆。在禾本科植物中，花序也可能积聚硅作为植物石。表皮、强化、储藏和维管组织都有硅沉积。硅沉积在薄角质层下 2.5 μm 的一层。硅沉积在叶、茎和根中，尤其是细胞壁中，对植物有积极影响。此外，由于外源施用硅，细胞壁和细胞腔中的无定形二氧化硅（SiO2. nH2O）会发生不可逆沉淀，这也会减少盐分向嫩枝的转移，从而减轻盐胁迫的负面影响。发生在内皮和根皮中的硅沉积和聚合作用可能会对甘蔗根部的凋亡盐迁移进行物理阻断，从而避免盐胁迫。
根一般通过被动过程或主动过程吸收硅。被动过程涉及蒸腾流，它利用木质部作为水相中吸收和摄取硅的通道。相比之下，根细胞质膜上的转运体则是吸收和摄取硅的主动过程。吸收的硅主要以聚合单硅酸或无定形二氧化硅（SiO2. nH2O）的形式积聚在成熟植物组织的表皮细胞壁中，加固细胞壁，增强组织结构的刚性。在高蒸腾速率时期，大量硅沉积在血管细胞壁中，可能会抑制木质部的压缩。在蒸腾量最大的区域，硅会在气孔防护细胞、毛状体和刺附近的叶表皮中积累，从而减轻非生物和生物胁迫的负面影响。单硅酸被输送到植物叶片中。硅在表皮组织中以硅纤维素膜细层的形式浓缩，并与果胶和钙离子相连，为植物结构提供保护和物理加固。随着植物汁液中硅浓度的升高，单硅酸聚合，形成硅胶或无定形的二氧化硅，并被水分子水合。摄入的硅约有 90% 转化为植物体或各种硅-纤维素复合物。当植物积累硅时，它们对木质素的需求会减少，这意味着它们在能量密集型木质素生产和纤维素生产或胁迫防御新陈代谢（如缺水）上消耗的能量会减少，从而诱发竞争优势。Murozuka 等人（2014 年）证实，木质素是纤维素酶在糖化过程中发挥作用的障碍。因此，施用硅可降低木质素含量，从而提高木质纤维素生物质的生物能源产量。
硅降低碳浓度的另一个可能机制是通过气孔长时间关闭（图 2）来降低蒸腾速率。因此，Si 的供应有助于减少植物在短期和长期缺水胁迫下的水分损失。蒸腾速率和蒸腾作用在细胞质中的流动路径决定了植物体内 Si 的组成和分布。蒸腾作用结束后，水分蒸发，大部分硅沉积在叶片正面和背面的表皮细胞中。一些研究报告指出，土壤缺硅时，蒸腾速率会激增，硅含量也会超过正常水平。与表皮细胞壁中纤维素含量有关的硅胶数量会调节蒸腾速率。这种机制可以解释为什么在低湿度环境下会出现枯萎现象。硅胶涂层变厚有助于限制水分流失，但表皮细胞壁变薄会使水分更快地逸出。
甘蔗吸收的单硅酸是细胞壁不可分割的一部分，其作用与木质素类似，可为细胞壁提供抗压性和刚性，从而赋予植物结构强度。它以硅胶（植物石）的形式沉积在根和叶的表皮细胞中，可降低水分胁迫条件下的蒸腾率。这种增厚的表皮硅-纤维素层可增强植物的机械稳定性，从而抵御落叶。机械强度的提高还能增强植物的受光姿态。叶片变得深绿、坚硬、衰老缓慢，增加了光合作用的潜力，从而促进了生长。最近的研究表明，硅在生化过程中也发挥着积极作用，包括植物细胞内有机化合物的合成。
1. 非生物胁迫条件下甘蔗中硅元素的可能交叉信号传递
植物细胞在应激条件下接收信号，并通过各种渠道（包括次级信号分子、植物激素和转录调节因子）传递这些信号。各种转录调节因子调节基因表达，诱导多种防御途径。为了赋予植物对环境挑战的耐受性，转录调节因子介导活性氧（ROS）的生成，并触发胁迫响应基因的表达。图 3 是甘蔗缺水胁迫下硅元素可能交叉信号的概括图。
（1）Si和ROS相互作用
根系是感知土壤限水情况的第一个感觉器官。根系不仅向植物输送水分和矿物质，还通过木质部汁液向植物的不同器官传递信号。植物激素脱落酸可检测到从根到芽的关键压力信号。当胁迫信号到达叶片时，气孔关闭被激活，从而发出信号让植物切换到节水模式。因此，植物可通过降低蒸腾通量来控制水分损失，并通过调整气孔开度来限制二氧化碳的摄入。净光合作用会受到直接或间接的影响，导致光合作用速率和 ROS 生成减少。一般来说，缺水条件下会出现 ROS 积累。然而，施用硅有助于清除 ROS，从而防止 ROS 积累。
（2）Si 与植物激素的相互作用
在甘蔗中（图 3），缺水条件下施用硅可略微促进或降低植物激素水平。在甘蔗中施用 194、387、581、774 和 968 毫克/千克的外源硅，在 75% 的强迫水分亏缺胁迫下，194 和 774 剂量（均为 20.66%）可提高赤霉素含量，在 30% 的强迫水分亏缺胁迫下，774 剂量（2.92%）可提高赤霉素含量，而其余硅剂量则会降低赤霉素含量，与胁迫严重程度无关。另一方面，在 75% 强迫水分亏缺胁迫下，硅浓度为 581 和 961 mg kg-1 时（11.61 和 14.09），吲哚-3-乙酸含量降低；在 30% 强迫水分亏缺胁迫下，硅浓度为 387、581、774 和 968 时，吲哚-3-乙酸含量降低。在 75% 和 30% 胁迫水分亏缺胁迫下，所有 Si 剂量的脱落酸水平都会增加。
（3）硅与抗氧化剂相互作用
植物受到非生物胁迫会破坏 ROS 和抗氧化剂之间的平衡，导致膜脂氧化损伤。由酶和非酶化学物质组成的抗氧化机制可降低植物体内的 ROS 水平）。在缺水胁迫下，质膜中的水蒸发素活性与 ROS 积累成反比。依赖于 ROS 的信号通路可调节水蒸发素的磷酸化状态和细胞内贩运。这就是为什么硅会对 ROS 介导的水流调节产生影响。甘蔗在强迫缺水胁迫下，过氧化氢酶（CAT）的活性在75% 和30% 之间变化，这取决于硅剂量水平的增加。另一方面，与未接触硅的植株相比，接触硅的植株无论缺水胁迫严重程度如何，其过氧化氢酶活性都会显著上调。用硅处理的甘蔗植株在轻度和重度胁迫情况下都会提高过氧化物酶（POD）活性。与不添加硅元素的胁迫相比，在 75% 和 30% 的强迫胁迫下，添加 774 毫克硅的过氧化物酶（POD）活性分别大幅提高了 50.7% 和 62.1%。至于超氧化物歧化酶（SOD），在 75% （34.1-61.6%）和 30% （46.0-88.9%）的缺水胁迫下，观察到施用硅后抗氧化剂的增加。Bezerra 等人（2019）的研究表明，Si 可通过提高脯氨酸水平、SOD 和 POD 活性，减少耐旱栽培品种（RB867515）和对干旱敏感栽培品种（RB85-5536）的氧化胁迫损伤。这表明，在对干旱敏感的栽培品种的分蘖期和旺盛生长期，Si 与脯氨酸浓度的升高有关。因此，在缺水胁迫环境下生长的甘蔗中，硅可能具有解毒或抗氧化活性。
1. 硅在缓解甘蔗生物胁迫中的重要性
除了减轻非生物胁迫外，硅还有可能减少甘蔗中病毒和昆虫的损害。由于产生了不同类型的屏障（化学、物理和结构），植物中的硅沉积赋予了对害虫的抵抗力。甘蔗从土壤中吸收硅，并对硅施肥反应良好，特别是在该元素含量较低的土壤中。 Keeping 和 Meyer (2002a,b) 揭示了甘蔗中硅的积累是抵抗害虫的一个重要方面。有两种模式；要么随着暴露的增加，渗透力的增强变得困难，使它们更有可能遇到天敌，要么害虫的存活率下降，导致敏感性降低。
2. 硅缓解甘蔗生物胁迫的机制
补充了硅的植物表现出对食草动物的抗性（图 4），以及对真菌和细菌病原体、病毒和线虫的抗性。硅以植金石（主要由二氧化硅构成）的形式沉积在植物部位，赋予植物物理防御能力，从而使其具有抗虫害胁迫的能力。硅以单硅酸的形式从土壤中转移，经过聚合生成植物石，不可逆转地沉积在植物体内。硅沉积会损害昆虫的下颚（取食结构），削弱昆虫和哺乳动物食草动物的消化能力，并限制食草动物的影响。组织中 Si 晶体的存在使昆虫难以取食，因为其下颚相对脆弱。形成更坚固的茎秆可防止钻心虫的发生。
1. 前景
开发精确高效的施硅方法，确保甘蔗植物有效吸收硅，从而提高作物产量和质量。这可以通过使用专门配制的硅肥或混合稻壳灰、甘蔗灰等天然物质来实现，这些物质具有向土壤释放硅的能力。这些制剂可在甘蔗种植期间施用。为了最大限度地减少施肥浪费，人们探索了遥感技术，以便及时、准确地在甘蔗中使用肥料。未来的研究重点是通过基于实时传感器数据的自动化系统精确施用硅肥或硅溶液。此外，还需要利用遥感技术、无人机和卫星图像来评估甘蔗种植中的硅含量。采用能够测量田间土壤和植物组织中硅含量的传感器，将为在甘蔗种植中精确使用硅提供有价值的数据。此外，在种植甘蔗的同时种植水稻、七种香柏（Ma et al. 吸收的硅可被甘蔗作物利用，进一步提高甘蔗作物的产量和生产率。考虑到在甘蔗种植中施用硅的多方面优势，可以像在其他作物中一样，探索使用某些有益的土壤微生物。这些微生物可通过分解土壤中的硅酸盐矿物质，提高植物对硅的利用率，从而促进作物的整体健康和产量。
此外，当务之急是开发含有硅的抗病毒处理剂，以保护甘蔗作物。此外，还需要开发硅基杀菌剂或对甘蔗进行基因改造，以增强甘蔗对真菌病原体的抵抗力。未来的研究工作可以探索开发含有硅纳米颗粒的生物杀虫剂，确保在提高植物体内硅含量的同时，进行生态友好型害虫管理（Saw 等人，2023 年）。研究硅含量与特定害虫抗性之间的相关性对于全面了解其抗性机理至关重要。此外，培育天然含硅量高的甘蔗品种可使其对常见害虫具有抗性。将硅的应用纳入害虫管理计划，可以减少对化学农药的依赖，促进农业的可持续发展。此外，探索硅在提高生物防治甘蔗害虫方法的有效性方面的潜力，也是未来研究的一个很有前景的途径。
研究结论：
甘蔗是制糖和生产乙醇的主要农业原料。许多小规模工业，如蔗糖、琼脂、胶合板等，都依赖于这种作物。随着可再生生物能源的引入，对化石燃料的依赖已经减少。据估计，这种作物对印度农业部门的 GDP 贡献率约为 1.1%。印度的制糖业和其他相关产业在支持该国许多人的生计方面发挥着至关重要的作用。甘蔗的高产和高产率对农民和榨糖商来说一直都很重要。在阻碍实现高产的各种因素中，甘蔗的非生物和生物胁迫最为严重。在气候变化的背景下，这些胁迫的发生率大大增加。
硅是植物界的一种有益的基本元素，能增强光合作用，提高抗冻、抗缺水胁迫和抗虫害的能力。向缺水胁迫下的甘蔗施硅能促进植物结石的形成，降低蒸腾速率，从而缓解胁迫。这种施硅肥的方法可以提高水分利用效率，增强光合作用，减少水分损失和氧化损伤，保护光合色素和生物量产量。土壤中硅的积累有助于在缺水条件下提高干重、含糖量和茎秆产量。甘蔗的嫩枝或根部含硅量较高，可避免害虫的侵害，并能抵抗非生物和生物胁迫。硅对这种作物的显著效果是减少土传病害、叶面病害和虫害。含硅量高的甘蔗能破坏茎蛀虫的下颚，干扰幼虫的进食，从而提高作物的抗性。这种有益元素通过与植物防御系统相关联的复杂途径激活转录因子，增强植物对生物胁迫的耐受力。未来对甘蔗中硅这种有益元素的研究必须揭示其对生物胁迫耐受性的潜在分子机制、控制信号转导途径以及参与生物合成重要化学物质的基因表达，从而促进甘蔗的生长和产量。
期刊信息
期刊：Biocatalysis and Agricultural Biotechnology
影响因子（2022）：4
中科院分区：Q2
转自：“农科学术圈”微信公众号
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