自然选择的适应不能走任意的演化道路；它的运作受到遗传变异和环境背景的限制。因此，新的性状如何出现是一个持久的问题，也是理解生命多样性的关键。Chomicki等人在本期Science上和Stankowski等人分别研究了通过趋同和复杂的演化路径产生的令人着迷的生物复杂性的两个不同案例：一个是肉食性猪笼草（Nepenthes gracilis和Nepenthes pervillei），另一个是海蜗牛（Littorina saxatilis）。这些研究使用不同的方法来重建演化，以揭示复杂的表型性状如何以意想不到的方式出现。这些结果不仅促进了对所研究的具体性状（植物的摄食结构和蜗牛的胎生）的理解，而且还促进了对一般演化如何达到看似不可能的组合的理解。
跳板诱捕是肉食性猪笼草通过同时自发演化而产生的一种复合性状。
高度复杂的器官或复合性状是一组生物学性状，当它们组合在一起时，具有新的协同作用和功能。正如Chomicki等人所强调的那样。复合性状的一个例子是鸟的翅膀，它从现有的皮肤和前肢转变为能够飞行的新结构。其他经典的例子包括动物的眼睛，其许多不同的部分从不同的祖先形式演化而来，可以一起运作。自达尔文时代以来，解释这种复杂性如何融合一直是一个挑战。长时间内表型的逐步变化，涉及许多不同的形式和具有复杂遗传基础的部分，使得它们的存在似乎几乎不可能。事实上，在这些复合性状的演化过程中，中间状态可能没有益处，甚至没有功能。然而，数量和演化遗传学的进步表明，对有机体有利的性状组合可以随着时间和空间的推移而发生巨大而迅速的变化。尽管预测具有挑战性，但在现实情况下，选择和演化的历史可能具有高度的灵活性和可变性。
Littorina saxatilis
Chomicki等人研究了肉食性猪笼草中所谓的跳板陷阱性状的演变。尽管相距数百至数千公里并被印度洋隔开，但这两个物种都有一个独特的“壶”形状，这实际上是一种经过改造的叶子，底部含有消化液。在这上面，另一片叶子作为“盖子”并覆盖着花蜜，吸引猎物。下雨时，落在盖子上的水滴会导致盖子倾斜，将“受害者”送入陷阱并盖上盖子。
Guillaume Chomicki et al. ,Convergence in carnivorous pitcher plants reveals a mechanism for composite trait evolution.Science383,108-113(2024).DOI:10.1126/science.ade0529
对于跳板诱捕来说，演化一次是一个优雅的结果，但作者的系统发育重建表明，该性状在两种不同的猪笼草物种中独立演化。什么样的演化路径可以导致如此独特的组合两次独立地产生？作者使用先进的模型来预测这些性状如何在系统发育中演化。一种可能是，选择将一系列性状组合在一起，形成目前独特的形式。尽管很直观，但结果并不支持这一点。相反，这些模型强烈表明，新的组合是由独立成分“自发巧合”聚集在一起而产生的，并受到高水平表型变异的促进。
Fig. 1 | Adaptations for springboard trapping in two Nepenthes pitcher plant species.
Fig. 2 | Cuticular wax composition (mean ± SD) on the lower lid surface (upper part of the graph) and pitcher inside (lower part of the graph) of N. gracilis (white bars) and N. pervillei (gray bars).
Fig. 3. Mapping the presence of the three component traits of springboard trapping on a recently published Nepenthes phylogeny (30) reveals their independent evolution.
Fig. 4. Lid angles, loading responses, and surface waxes in Nepenthes.
Fig. 5 | Testing the predictions for component trait evolution under directional selection, spontaneous coincidence, and under a mixed scenario.
另一种复杂的复合性状是通过看似不太可能的中间阶段演化而来的，即雌性生下活的后代（胎生）而不是产卵（卵生）。这一关键创新性状已经独立演化了很多次：在无脊椎动物（如蜗牛和昆虫）、无羊膜动物（如鱼类和两栖动物）和羊膜动物（如爬行动物和哺乳动物）中。从宏观演化的角度来看，生育往往与较高的谱系和物种多样化率、不同的灭绝率以及向新地理区域的扩张有关。在微观演化层面上，它与很重要的生活史性状的变化有关，例如生殖产出、交配和亲代照顾行为以及使用新栖息地的变化。
Sean Stankowski et al. ,The genetic basis of a recent transition to live-bearing in marine snails.Science383,114-119(2024).DOI:10.1126/science.adi2982
在大西洋东北部许多不同海岸的海滩上都发现了无法区分胎生和卵生的海蜗牛。Stankowski等人使用胎生和卵生形式的DNA来重建这些蜗牛种群的演化，目的是确定胎生的起源。通过应用先进的分析方法，他们发现与卵生或胎生相关的基因组区域具有与整个基因组不同的演化历史。这些与生殖模式相关的区域涉及相同的基因，这些基因被发现在卵生和胎生的雌性生殖组织中表达不同。这些遗传区域的多样性与驱动生物演化的自然选择高度一致，而不是偶然出现的模式。这篇论文的一个关键信息是，这种复杂性状的遗传特征并没有反映在大多数基因组的历史中，尽管该性状是经过选择的并且是物种生物学的基础。
Fig. 1. Variation in reproductive mode in Littorina.
Fig. 2 | Topology weighting reveals genomic regions associated with reproductive mode.
Fig. 3 | Evidence for positive selection on haplotypes associated with live birth.
Fig. 4. Candidate regions are widespread across the genome and enriched for DEGs between reproductive systems.
关于多样性演化中小逐步变化的积累还是大跳跃(跃变)哪个更重要，一直存在争论。Chomicki等人和Stankowski等人没有发现任何一个重大的演化步骤或重大影响的突变将物种推向表型创新的新水平。在猪笼草中，这是不同性状的自发结合，而这些性状恰好以正确的方式结合在一起。在海蜗牛中得出的结论是，正确的基因组合在长时间内逐渐积累会导致其存活。这与最近对人类和微生物等多种生物体的基因组研究得出的经验是一致的：相对较小的遗传区域的变化，如果没有反映在整个基因组的历史中，可能会对表型产生巨大的影响。
在生态模式物种中，创新性新性状演化的遗传方式很难确定。值得注意的是，在基因组大数据时代，Chomicki和Stankowski等人也没有查明导致他们关注的性状的遗传变异。这给这两个物种留下了下一个重要问题：哪些类型的遗传变化导致了这些复杂和复合的性状？为了解决这个问题，需要进行基因组水平重建和功能实验，以确定哪些基因对表型结果至关重要。全球植物和动物多样性的惊人广度是通过迂回的路径演化而来的，解决基因组和性状的复杂历史为理解演化打开了新的深度。
本文转自MEPGT公众号
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