【摘要】
近几十年来，全球各地的城市区域迅速扩张，影响了包括干旱区在内脆弱的自然生境，并威胁到联合国可持续发展目标15“陆地生物”的实现。然而，尽管城市扩张覆盖了全球40%的陆地面积，为28%的濒危物种提供了生境，但很少有研究在全球范围内全面考察城市扩张对自然干旱区生境的影响。在此，本研究在多个尺度上量化了由干旱区城市扩张直接和间接导致的生境质量损失。自然生境向城市用地的转化是直接影响，并将间接影响定义为扩大的城市土地足迹周围10公里内的近似影响。研究发现，尽管1992~2016年城市扩张导致干旱区生境质量平均损失0.8%，但间接影响是前者的10~15倍。考虑到生境质量损失与受威胁物种范围的重合性，在全球范围内，近60%的受威胁物种受到干旱区城市扩张的间接影响。研究结果表明，战略管理对于减轻干旱区城市扩张对生物多样性的实质性影响至关重要。
【研究背景】
干旱区占全球陆地面积的40%，居住着全球30%以上的人口，对全球可持续发展至关重要。干旱区自然生境脆弱，易受城市扩张等人类活动影响，威胁生态系统的完整性。在过去的几十年中，全球干旱区经历了快速的城市扩张。因此，有效评估城市扩张对全球干旱区自然生境的影响具有重要意义。
城市扩张可以通过生境向城市用途的直接转化直接影响自然生境。它还可以通过城市土地扩张产生的干扰对自然生境产生间接影响，如噪音、空气和水污染。在全球尺度上，城市扩张对自然生境的影响已经在一些研究中得到了评估。例如，在1985~2015年期间，分别有大约12%和9%的城市扩张是以牺牲草地和森林为代价的。据预测，从2000年到2030年，全球保护区50km范围内的城市土地将增加近3倍。2000~2030年，保护区与最近城市的平均距离从44km减少到38km。自然生境面积、保护区周边城市用地面积、保护区与最近城市的距离是评价城市扩张对自然生境影响的常用指标，然而，这些研究通常只关注城市扩张对自然生境的直接影响。存在例外情形，例如，通过耕地位移研究了全球城市扩张的间接影响的一种特殊形式，而没有考虑城市扩张的其他间接影响形式。并且，也没有在全球范围内城市扩张对自然生境影响的量化分析。
【研究方法】
1、研究区域
研究区域为全球干旱区，该区域年平均降水量与年平均潜在蒸散量的比值小于0.65151。全球干旱区总面积6090万km2，覆盖亚洲西部和中部、非洲北部、北美洲中西部，约占全球陆地面积的40%。
2、数据
从欧空局（ESA）获得1992年的土地利用/覆盖数据，用于提取1992年的自然生境，空间分辨率为300m，总体精度为71%。利用1992年和2016年的城市土地数据，分析城市扩张的动态并评估城市扩张的影响，空间分辨率为1km，并由于其在描绘城市区域方面具有更高的准确性，选择这个数据集来代替ESA数据集中的城市土地。从国际地球科学信息网中心发布的全球道路开放访问数据集中获得道路数据，用于计算1992年的生境质量。干旱区从UNEP-WCMC数据集获取全球干旱区的边界。从全球野生动物基金会的陆地生态区数据库中获取生物群和生态区边界数据，用于进行多尺度分析。濒危物种数据用于分析生境质量丧失对生物多样性的影响，数据来源于IUCN Red List Database。
3、评估生境质量
根据自然生境的类型和退化程度，使用“生境质量”指标来估算生境为物种生存提供环境的能力。该指标可表示为：
其中，HQx是x处自然生境的生境质量；Hx指x的生境适宜度；Dx表示周围威胁对x造成的退化。k和z分别为半饱和常数和比例参数，默认设置分别为2.5和0.5。
Dx的计算公式为：
其中，ωr是r的相对重要度；irx是r对x的影响；Sxr是x对r的敏感度。
irx的计算公式为：
其中，dyx是x与y之间的线性距离；drmax是r的最大有效距离；Y是r的像元号。如果威胁的影响力随距离呈线性衰减，则选择公式（3）。如果距离衰减函数为指数函数，则使用公式（4）。
以生态区为基本单位来评估1992年的生境质量，计算出每个生态区的平均生境质量为：
其中，AHQe是e的平均生境质量；HQe,x代表e中x的生境质量；ne代表e中像元数。为了便于比较城市扩张对不同质量的干旱区生境的影响，根据平均生境质量将生态区域划分为五个等级，可表示为：
其中，Classe表示e的等级，1-5分别表示低、相对低、中、相对高和高生境质量生态区。
4、分析城市扩张的动态
使用一个标准化指标来比较不同干旱区地区的城市区域变化，该指标可表示为：
其中，PUr代表城市面积占r区域总面积的百分比。Ur和Sr分别为r区域的城市面积和总面积。本文计算了全球、干旱区亚类型、生物群落和生态区尺度上的百分比，然后分析了1992年至2016年城市扩张的动态。
5、评估城市扩张对自然生境的影响
城市扩张对自然生境的影响包括直接影响和间接影响，本研究中，直接影响是指自然生境转换为城市用地引起的生境质量变化，间接影响是指城市用地扩张引起的附近生境质量变化。因此，城市扩张对自然生境的影响可分为直接影响和间接影响：
其中UTIr为区域r内城市扩张对自然生境的总影响；UDIr和UIIr分别为城市扩张的直接影响和间接影响。UDIr可计算为：
其中HQi是指城市扩张前像元i处的生境质量；m为1992~2016年间成为城市的像元数。UIIr可计算为：
其中n是受城市用地最大有效距离限制的间接受城市扩张影响的像元；Hj为像元j的生境适宜度；Dj表示城市扩张前由于周边威胁导致的像元j退化；UDj是由于城市面积扩大引起的像元j的退化，可以计算为：
其中y是城市扩张区域的像元；ωu是城市土地在所有威胁中的相对权重；Sj表示像元j对城市用地的敏感程度；dumax表示城市用地作为扰动的最大有效范围；dyj表示像元y与像元j之间的距离。
【研究结果】
1、1992年干旱区自然生境质量
低质量生态区自然生境面积（近1700万km2）最大，占1992年全球干旱区自然生境面积的34%。在所有的干旱区亚型中，极端干旱的干旱区拥有最大的低质量自然生境范围（1000万km2，相当于全球低质量生态区自然生境的61%）。这反映了这样一个事实，即使在没有人为干扰的情况下，极端干干旱区区的特点是恶劣的环境条件，使其只适合于相对较少的特有种和特化种。在没有一个客观的指标来量化这种独特的生物群落的价值的情况下，在本研究中评估的生境质量是各种干旱区生境支持物种持久性的程度。也就是说，低质量的自然生境在环境限制下（环境恶劣）通常具有较少的物种丰富度，而不具有较高的退化程度或较低的生物多样性保护价值。在生物群落中，低质量的干旱区生境在荒漠和旱生灌丛生物群落（15万km2，占全球干旱区低质量生境面积的近90%）中占主导地位。相反，在10个生物群落（图1a）中，低质量的干旱区生境总面积不足200万km2。
图1 全球干旱区自然生境格局与城市扩张动态（a：1992年旱地自然生境格局；饼图表示所有旱地的低质量生态区的自然栖息地在四个旱地亚型中的百分比。b：1992年至2016年城市扩张的动态。镶嵌条表示城市扩展面积相对于相应区域总面积的百分比。）
在荒漠和旱生灌丛生态区，10个低质量生态区（例如，撒哈拉沙漠生态区、阿拉伯沙漠生态区、北撒哈拉草原和林地生态区）占低质量生态区自然生境范围的80%。这10个生态区的自然生境面积均超过50万km2，总面积达1300万km2。其中，撒哈拉沙漠生态区的自然生境面积最大，为500万km2，约占荒漠和旱生灌丛生态区低质量生态区自然生境面积的30%。
2、1992~2016年干旱区城市扩张动态
干旱区经历的城市扩张速度略高于全球平均水平。干旱区城镇用地从1992年的9.5万km2增加到2016年的23万km2，年均增长率为3.8%。相比之下，1992~2016年全球年均增长率为3.5%。本文使用一个标准化指标，即城市面积相对于相应区域总面积的百分比（以下用城市面积百分比表示），来分析干旱区城市扩张的动态。研究发现，在全球干旱区中，城市面积的百分比增加了0.2%。半湿润偏旱区城市用地扩张最为迅速，城市用地面积占比增加0.35%（图1b）。
在生物群落中，红树林生物群落的干旱区城市区域扩张最快。这些城市面积的比例从1992年的1.5%增加到2016年的3.3%，比整个全球干旱区的城市面积增加了8倍。该生态区城市用地比例的增长速度也是温带阔叶林和混交林生态区的两倍，后者是城市扩张速度第二快的生态区。在其他生物群落的干旱区，城市面积百分比的增长均小于1.0%，其中苔原生物群落内的生境增长最慢。
在红树林生态区中，横跨印度河三角洲-阿拉伯海红树林生态区干旱区的城市面积增长最为迅速。该生态区的城市面积百分比增加了5.3%，几乎是整个红树林生物群落平均增长的三倍。此外，1992~2016年期间，南大西洋红树林生态区和Goadavari-Krishna红树林生态区的干旱区分别有4.4%和3.9%的土地面积转化为城镇用地。
3、城市扩张对自然生境的影响
在全球尺度上，城市扩张对干旱区生境的影响较小。全球干旱区平均生境质量从1992年的0.3981下降到2016年的0.3951，仅下降了0.76%（图2a）。同时，城市扩张导致自然生境面积减少0.10%（或0.05万km2），显著低于自然生境质量损失。城市扩张对干旱半湿润干旱区自然生境的影响最大（0.93%），也是4个干旱区亚型（图2b）中城市扩张最快的。
在城市扩张对干旱区生境的影响方面，生物群落之间存在明显差异。城市扩张对红树林生物群落内的干旱区生境影响最大（5.5%），其次是温带阔叶混交林生物群落（2.8%）和地中海森林、林地和灌丛生物群落（2.7%）。红树林生物群落内的干旱区生境质量损失是全球干旱区平均损失的6.6倍。此外，其他生态区干旱区生境质量损失均小于1.4%，热带亚热带草原、稀树草原和灌丛生态区下降幅度最小（0.28%）（图2c）。
图2 全球和生物群落尺度上1992~2016年城市扩张对自然生境的影响（a-c：全球旱地的影响、不同类型旱地的影响以及不同生物群落的影响。TSMBF，热带和亚热带湿润阔叶林；温带落叶阔叶林，热带、亚热带干旱阔叶林；TSCF，热带和亚热带针叶林；阔叶林、温带阔叶林和混交林；TCF，温带针叶林；BFT、寒带森林/泰加林；TSGSS、热带和亚热带草原、稀树草原和灌丛；TGSS、温性草原、稀树草原和灌丛；FGS、淹水草地和稀树草原；MGS、山地草原和灌丛；TD，苔原；MFWS、地中海森林、林地和灌丛；DXS、荒漠和旱生灌丛；MG、红树林。）
利用空间自相关分析确定了8个热点地区（可能跨越多个生态区域，以下简称干旱区热点区），其中干旱区自然生境受到城市扩张的严重影响。在这些干旱区热点区域，生境质量的损失显著高于其他生态区（95%置信度）。干旱区热点区生境质量平均下降6.8%，是全球干旱区平均下降幅度的9倍。马拉巴尔海岸的自然生境生境质量损失最大，减少了14%，相当于全球干旱区平均损失的18倍。在德干高原东部、加利福尼亚海岸、地中海北部和黄土高原-黄河平原的干旱区热点地区，城市扩张导致生境质量下降5%~10%。在塔毛利帕斯-德克萨斯州、厄瓜多尔西部和巴西东部，干旱区生境质量下降了2.7%~4.9%，是全球干旱区（图3）平均生境质量损失的3.6~6.4倍。
图3 1992~2016年生态区尺度上城市扩张对自然生境的影响（a：旱地热点区格局；b：8个热点区栖息地质量变化；c：热点区尺度上栖息地质量损失百分比。旱地热点区：麦克、马拉巴尔海岸；Edp，德干高原以东；Cac，加利福尼亚海岸；Nom，地中海北部；Lhp，黄土高原-黄河平原；Tat，塔毛利帕斯- Texas；Woe，厄瓜多尔西部；Eob，巴西东部。）
4、间接影响远远超过直接影响
干旱区城市扩张的间接影响导致的生境质量损失是其直接影响的14.2倍。在各干旱区亚类中，间接影响和直接影响最大的差异发生在半干旱干旱区，最小的差异发生在超干旱干旱区（图4a）。
图4 城市扩张的直接和间接影响（a-c：全球尺度、生物群落尺度以及八大热点区域的影响；在b和c中，圆点的大小代表了直接影响和间接影响的差异。）
各生物群落中的间接影响也大于相应的直接影响。本文估算了两者在热带和亚热带针叶林生物群落中的最大差异，间接影响对生境质量的影响为0.47%，是直接影响对生境质量的影响（0.01%）的47倍。在其他生物群落中，间接影响比直接影响大7倍以上，两者差异最小的是水淹草地和稀树草原生物群落（7.7倍）（图4b）。
同样，在识别的干旱区热点区域中，城市扩张导致的生境质量间接损失平均为6.26%，是生境质量直接损失（0.55%）的11.5倍。间接和直接城市影响的生境质量损失差异最大的是地中海北部热点地区，其次是巴西东部和加利福尼亚州海岸热点地区。在地中海北部热点地区，城市扩张的间接影响导致的生境质量下降是直接影响（6.43%和0.27%）（图4c）的27倍。
【相关讨论】
1、间接影响危害受威胁物种
本研究通过叠加生境丧失的范围和受威胁物种的分布来估计城市扩张对受威胁物种的影响，研究发现，城市扩张导致生境质量值的小幅下降（0.78%），与1595种（57.6%）濒危物种的范围图重叠。由于间接影响远大于直接影响，本文主要关注城市扩张对受威胁物种的间接影响，间接影响了1463种受威胁物种的范围图。在干旱区的四个亚型中，城市扩张间接侵占了49.3%~58.4%的受威胁物种（图5a）。在生物群落尺度上，城市扩张平均间接影响了52.2%的受威胁物种，其中淹水草地和稀树草原生物群落所占比例最大（图5b）。在确定的8个热点区域中，68.4%的受威胁物种受到城市扩张的影响。在地中海北部热点区，这一比例高达82.3%（图5c）。城市扩张与受威胁物种范围图的空间重叠主要是由于它们对干旱区淡水资源的依赖和竞争。
图5 城市扩张对受威胁物种的间接影响
进一步分析城市扩张对热点地区不同分类群受威胁物种的间接影响。城市扩张对受威胁哺乳动物的间接影响最大，受城市扩张间接影响的受威胁兽类有117种，占热点区域受威胁兽类总数的90%。濒危爬行动物、两栖动物和鸟类的比例分别为80.4%、73.9%和57.9%（图5d）。
2、间接影响
目前，保护规划主要关注城市扩张的直接影响，回顾城市化对生物多样性影响的研究发现，仅有少数研究关注全球范围内城市扩张的间接影响。因此，本文提供了关于城市用地扩张的间接影响相对于其在全球干旱区生境中的直接影响的规模的首次定量估计。研究发现，城市扩张的间接影响也远远超过了其对干旱区的直接影响，这主要是因为城市扩张的间接影响在地域覆盖面上可能远比其直接影响更为广泛。此外，城市扩张通常会对生境适宜度较低的农田进行改造，而城市扩张的间接影响则会根据其与城市用地的接近程度而对附近的高适宜生境产生影响。
因此，城市增长政策和保护规划需要同时考虑城市扩张的直接和间接影响。低密度的城市用地扩张可能对自然生境的破坏尤为严重，因为这种扩张会比更紧凑的城市扩张模式扩散得更远。此外，城市扩张会对粮食安全产生影响。值得注意的是，直接影响造成的单位面积生境质量损失大于间接影响，因此在敦促城市扩张的间接影响和直接影响都不应被忽，因为即使直接影响的面积可能相对较小，但也往往是不可逆的。为此，生境质量指数等指标可以作为大区域尺度上有效的一级指标。
3、生境质量指数的有效性
城市扩张对自然生境的影响往往因物种丰富度的变化而变化。研究发现，在缺乏关于城市扩张如何影响物种丰富度的信息的情况下，生境质量指数可以用来估计由于城市扩张导致的干干旱区生境承载物种能力的变化。值得注意的是，本研究主要从生境质量（物种丰富度）的角度来评估城市扩张对自然生境的影响，而不是特殊物种的保护价值。
通过文献调查和专家评估确定了计算生境质量所需的参数，并使用探索性集成建模方法评估结果的不确定性。研究发现，不同参数组合的结果与本研究的主要发现一致，在全球干旱区，城市扩张对自然生境的间接影响远远超过直接影响。值得注意的是，本文只考虑了城市扩张间接影响的一种具体形式，即邻近影响。另外，研究发现，间接影响的延伸程度取决于影响的类型。为了考虑这种间接影响范围的变异性，本文使用不同的距离进行了敏感性分析，发现生境质量和生境质量直接损失与城市最大有效距离呈负相关关系，而生境质量总损失和间接损失与城市最大有效距离呈正相关关系。同时也认识到，还有其他形式的间接影响在本研究中没有考虑周全。
本研究结果与已有研究在不同尺度上的发现是一致的，即在全球尺度上，城市扩张对自然生境的间接影响比直接影响更为重要。此外，使用PREDICTS数据库，在干旱区原始植被和城市用地之间没有发现物种丰富度的显著差异。然而，使用相同的数据库，本文发现生境质量与物种丰富度有制约关系，这可能是由于文献采用的是原生植被，包括贫瘠和稀疏植被土地，生境适宜性较低，与城市用地相似。然而，生境质量指数可以区分原生植被和城市用地的物种丰富度。此外，本文提出的方法也可用于评估其他威胁对自然生境的影响。
【原文出处】
Qiang Ren , Chunyang He , Qingxu Huang , Peijun Shi , Da Zhang , Burak Güneralp , Impacts of urban expansion on natural habitats in global drylands. Nature Sustainability, 5(10): 869-878.（2022）
转自：“生态遥感前沿”微信公众号
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