Nature | 多样性降低草地群落抵抗力和恢复力

【摘要】人们担心物种丧失 (多样性下降) 可能会对生态系统功能和稳定性产生不利影响。尽管有证据表明生物多样性丧失会导致生物量减少，但没有直接证据证明生物多样性丧失会影响生态系统的抵抗力 (resistance, 抵御干扰的能力) 或恢复力 (resilience, 干扰后恢复到干扰前状态的能力)。然而，理论预测、控制试验的证据都强烈表明：多样性和稳定性是相关的。本研究通过一个干扰和多样性交叉影响的控制试验，模拟了含有1、2、4、8或32种植物的人工草地生态系统对干旱扰动的响应。在无扰动情况下，多样性低的群落生产力低于多样性高的群落。然而，低多样性的群落比高多样性的群落对干旱的抵抗力更强。多样性低的群落在扰动后也表现出更大的初始恢复力，尽管多样性和生产力之间的原始关系在1年后完全恢复。本研究结果证实：虽然生物多样性增加生态系统生产力，但生产力的多样性依赖性可能导致多样性与生态系统稳定性呈负相关。

【正文】在面对干扰时，生态系统可能表现出一定的抵抗能力 (resistance)，也可能是在干扰后具备恢复到干扰前状态的能力 (resilience)。根据生物多样性的保险假说 (insurance hypothesis)：物种数量越多的群落对环境扰动的响应范围就越大，因此抵抗力  和恢复力会随着物种丰富度的增加而增强。然而，生态系统对干扰的响应可能取决于响应变量与生物多样性之间关系的形式，其中植物群落的生产力 (biomass production) 是一个重要的响应变量。目前已有大量试验研究证明植物群落生产力与物种丰富度有密切关系。考虑到群落生产力的多样性依赖性，干扰影响会带来五种可能的结果 (Fig.1)。与保险假说的预测一样，随着多样性的增加，生态系统的抵抗力也会增加 (Fig.1b)，意味着：干扰条件下，多样性-生产力关系的斜率比无扰动条件下更大，即干扰会增强多样性-生产力关系 (Fig.1a)。如果无扰动条件下，多样性-生产力关系的斜率是平的，甚至是负的，干扰会增强多样性-生产力关系。如果无干扰条件下多样性-生产力关系的斜率为正，则干扰后的斜率会变成平缓或负，因为多样性低的群落在无扰动条件下的生产力更低，因此可能比多样性高的群落受干扰的影响更小 (Fig.1a)。在这种情况下，抵抗力 (resistance) 随着多样性的增加而降低 (Fig.1b)。类似的推断也适用于恢复力(resilience)。本研究通过对草地群落施加干旱来检验生态系统抵抗力和恢复力的多样性依赖性。

Fig.1 Possible effects of perturbation on relationships between diversity and ecosystem functioning.

在瑞士的BIODEPTH草地控制试验中，在无干扰条件下多样性和群落生产力之间呈正相关关系。草地群落生长4年后，每个地块的1 m2的子地块上施加干旱扰动试验，并将干扰处理的子地块的地上生产力与未干扰的对照子地块进行比较。在干旱处理时，物种丰富度为平均每平方米1、2、4、7和22种，具有不同物种组合的重复群落能够用于比较不同功能群或特定物种的群落表现差异。在干旱干扰和无干扰条件下，多样性高的群落均比多样性低的群落有更高的地上生产力，尽管在受干扰的样地，多样性-生产力关系的斜率更小 (Fig.2a，Table. 1)。与干旱处理前相比，多样性高的群落在扰动下的生产力减少比多样性低的群落多，即多样性高的群落受干旱影响更明显 (Fig.2b，Table.1)。该结果与保险假说的预测相反，表明：在无扰动条件下，当多样性-生产关系为正时，抵抗力会随着多样性的增加而降低 (Fig.1a)。本研究的结果很好地支持了干扰会导致物种间生态位互补性减少的假说。特定物种或功能群的出现也会影响群落抵抗力，但这些影响与多样性无关。通过分析干旱前后的生产力比值 (分别为当年9 -次年6月和6月-9月)，本研究探讨了干旱后9个月和12个月草地群落恢复力。在干扰后的9个月时，受干扰的低多样性和高多样性群落的生产力均超过了未受干扰的群落 (Table.1)。多样性低时的初始恢复力响应比多样性高的群落更快，与保险假说预测相反，与群落抵抗力的多样性依赖性结果是一致 (Table.1)。然而，物种丰富度对群落后期恢复力没有显著影响 (Fig. 2，Tabel.1)。在低多样性水平下，群落干扰后的早期恢复力的多样性依赖性与特定物种和功能群无关。然而，在干旱干扰后的草地群落总体上具有较高的恢复力，部分原因是由于草地P. pratensis, D. glomerata和A. elatius的生产力增加有关。

Fig.2 Effects of drought perturbation on the relationship between species richness and production.

在以往的多样性-稳定性关系理论研究中，通常不考虑多样性的pre-perturbation效应。本研究结果表明：pre-perturbation效应可能会影响多样性-稳定性关系的理论预测。正如Fig.1中：如果在无干扰条件下生物多样性丧失降低生态系统功能，那么干旱对低多样性群落的直接影响比对高多样性群落的影响更小。尽管保险假说 (多样性能够增强生态系统的抵抗力和恢复力) 的预测没有被证实，但仍然可以想象，它以相反的方式起作用：如果高多样性的群落在无扰动条件下有高概率出现生长良好的物种，那么在扰动下可能更容易受影响。这就解释了为什么高生产力的群落比低生产力的群落更容易受到干扰的影响。事实上，受干扰群落的生产力与未受干扰群落的生产力的比例可能是恒定的。通过比较干旱/干旱前生产力的比值随多样性的变化，结果表明：干旱/干旱前生产力的比值随着物种丰富度的增加无显著变化 (P > 0.05)。

尽管在本研究中，生态系统的抵抗力和恢复力随着多样性的增加而下降，但在干扰和无干扰条件下，多样性与生产力之间均呈正相关关系，表明：干扰不足以完全消除多样性对生态系统功能的促进作用。保护生物多样性能够使生态系统具有更高的生产力，即使低多样性的群落可能具有更高的抵抗力或恢复力。本研究指出：在生产力存在多样性依赖性的生态系统中，生产力与稳定性之间存在潜在的权衡。这种权衡对于理解生物多样性变化对生态系统的影响可能很重要。

【参考文献】

Pfisterer, A. B., and B. Schmid. 2002. Diversity-dependent production can decrease the stability of ecosystem functioning. Nature 416:84-86.

转自：“生态科研笔记”微信公众号

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