【摘要】生物多样性丧失带来的危机促使新的理论和试验探索多样性 (物种丰富度和组成)、生产力和稳定性之间的关系。本文强调这些关系往往是双向的，即多样性变化既可以是生产力和稳定性变化的原因，也可以是结果。本文假设：这种双向性创造的反馈回路，以及间接效应影响了群落对生物多样性丧失的复杂响应。这种复杂性的重要但经常被忽视的媒介是营养级之间的相互作用。最近的研究表明：消费者可以调节、抑制甚至逆转仅从植物层面推断的多样性-生产力-稳定性关系的方向性。这种消费者调节在许多生态系统中可能很常见。本文认为：多样性研究和食物网理论的融合是生态学的一个令人兴奋和紧迫的前沿，对生物多样性保护具有重要意义。
复杂的系统 (如生态系统) 可以在概念上简化为三个基本方面：质量 (quality)、数量 (quantity) 和时间稳定性 (temporal stability)。因此，生态学家们集中研究了生态系统的三个基本方面：1) 物种组成和丰富度，描述了生命的质量变化；2) 生物量和生产力，指生物物质生产的数量和速度；3) 稳定性，包括群落特征的时间稳定性 (temporal constancy)、对环境变化的抵抗力 (resistance) 或扰动后的恢复力 (resilience)。虽然理论预测物种组成和丰富度、生产力和稳定性可以相互影响，但这些特性的研究往往是孤立的或成对的。本文总结了理论研究和实证结果表明：生物多样性、生产力和稳定性之间的关系可能是双向的。因此，这些特性应当放在一起研究，以表征反馈回路和可能加入它们的间接影响。本文强调营养级之间的相互作用强烈影响这些关系的大小和方向。生物多样性、生态系统功能与食物网研究的整合对生态学提出了令人兴奋的挑战，并且可能对全球变化的生态系统的保护和管理越来越重要。
【多样性-生产力的双向联系】生物多样性在物种水平上有两个主要组成部分：① 丰富度 (species richness)，即物种数量; ② 物种组成 (species composition) ”或特征。过去十多年里，生态学中最受关注的研究主题是：物种数量 (无论其特性如何) 如何影响生态系统功能(如生态系统能量、营养物质和有机物的循环过程)。通常认为多样性丧失通常会损害生态系统，并最终损害人类社会服务。然而，自从多样性-生态系统功能关系研究以来，关于生物多样性对生态系统功能的影响是否主要反映物种丰富度或物种组成的影响就一直存在争议。通过分离在陆地、淡水和海洋生态系统中物种组成和丰富度的影响，多数研究都发现两者都很重要，但也有一些研究只发现了物种组成对生产力的影响 (物种组成效应)，而没有多样性效应。物种组成效应通常由几个功能优势的物种驱动。丰富度效应与物种组成无关，可能是由于高物种丰富度时促进作用 (facilitation) 和生态位互补 (niche complementarity) 所致。
这些结果改变了以往的观点，即丰富度和物种组成是生产力变化的结果，而不是原因 (多样性-生产力关系 VS 生产力-多样性关系)，如许多先前的试验、描述和理论工作表明：局域物种丰富度通常与生产力呈单峰型关系，而区域物种丰富度与生产力呈线性关系。由于这些研究中的生产力反映了资源供应或环境梯度，因此重点关注于影响物种丰富度的生产力潜力上。事实上，多样性和生产力之间的因果关系方向一直是争论的主要来源。这在一定程度上是由于在许多试验组合中，丰富度与生产力的正相关关系与中营养系统向富营养系统过渡时经常观察到的丰富度下降是明显矛盾的。这种矛盾的部分原因是：有些试验模拟和观测研究探讨的是物种库变化 (潜在多样性) 如何影响局域生产力，而跨区域的比较研究关注的是在特定的物种库下生产力如何影响局域物种丰富度。这些观点强调了多样性-生产力之间的因果关系是双向的：增加潜在多样性 (物种池大小) 可以提高局域生产力，而潜在生产力变化会影响局部多样性 (Fig.1)。要缓和这种矛盾，需要：(1) 考虑每个生态过程的双向性；(2) 区分群落生产力 (biological productivity，反映生物体的功能) 和生产力潜力 (productivity potential，反映生物体-环境相互作用的功能)。
【多样性对稳定性的直接和间接影响】生物多样性与稳定性之间的关系取决于研究的空间尺度：与物种贫乏的群落相比，高物种丰富度的群落往往在种群水平表现出更大的波动，而在群落水平上却呈现出更高的稳定性。本文中的群落稳定性 (c ommunity stability) 被定义为一个群落功能时间变异性的倒数 (1/CV)，如用总生物量的年际变异系数倒数来衡量。来自海带床、水生微生物群落、草地、菌根真菌和海洋无脊椎动物群落的实证研究表明物种丰富度对群落稳定性有积极影响，即物种丰富的群落在环境波动 (包括胁迫和干扰) 时，群落总生物量的时间变异减小，群落稳定性提高。然而，研究方法 (methodology) 对结果的影响很大，并且对现有数据的验证结果仍然存在多种解释。
同样，过去关于多样性/物种组成-稳定性关系的研究也存在争议，因为物种组成与丰富度是协同变化的，使得这些影响难以分离。有两项研究清楚地分离了物种组成和丰富度对生产力和稳定性的影响，一项对植物食物网的研究表明：物种组成对群落稳定性有很强的影响，但多样性对群落稳定性的影响较弱。植物群落生物量和生产力受植物组成和多样性的强烈影响。虽然高多样性的群落往往有更高的生产力，但群落稳定性有时会随着多样性的增加而下降，这些结果得到了另一项草地研究的证实，该研究表明：高多样性群落的生产力增加可能使它们更容易受到干旱的影响，从而降低群落抵抗力和恢复力。虽然这两项研究并不支持上述结论 (群落多样性越高越稳定)，但它们表明了多样性、生产力和稳定性的变化是相互依存的，以及正的多样性-生产力关系对稳定性有间接的负面影响。这种间接影响可能是常见的，但当将多样性、生产力和稳定性结合起来研究时才可能会被发现。
群落稳定性 (community stability) 被认为仅在考虑引起群落生物量不稳定波动的干扰或其他外部事件时才是最有意义的 (Fig.1)。干扰对当地多样性的影响已得到充分证明：高干扰的环境是极不稳定的，通常只有少数特殊物种能够忍受；低干扰的环境是高度稳定的，但往往也只能维持较低的物种丰富度，因为竞争性排斥 (competitive exclusion) 发挥了主导作用。大量的实证研究结果表明：最高丰富度往往出现在中等干扰强度或频率下 (intermediate disturbance hypothesis，中度干扰假说)或在中等群落稳定性下。这些研究结果进一步说明了多样性-生态系统特征联系的双向性。多样性可以影响群落稳定性，但稳定性 (由扰动制度驱动) 也可以影响多样性。与多样性-生产力关系的一样，多样性-稳定性关系也是双向的：1) 多样性可以增加群落稳定性，因为更大的物种库提供了更大范围的适应性状，从而在不同的条件下保持群落功能的稳定；2) 在给定的物种库中，稳定性的环境也会调节局域物种丰富度。一个有趣的问题是：高多样性的群落是否可以稳定非生物环境 (如通过改善水供应或温度的波动)，从而影响干扰机制，进而反过来影响多样性。
综上所述，本文认为：多样性变化会影响群落稳定性，而群落稳定性的变化也会影响生物多样性 (Fig.1)。此外，生产力与群落稳定性之间可能也存在类似的联系，如群落稳定性增强是否有利于当地的生产力 (Fig.1)，虽然目前还没有研究明确地解决这些联系。
Fig.1 Reciprocal relationships among biodiversity (species composition and richness), productivity (the rate of production of organic matter) and stability (temporal constancy) within a local community (white area). Dotted arrows indicate hypothetical relationships. The effects of regional processes such as disturbance rate, resource supply and propagule supply from the regional species pool are also shown (purple area).
【食物网中的多样性-生产力-稳定性关系】如果不考虑营养级之间的相互作用 (trophic interactions)，关于生态反馈的讨论就不完整，营养级之间的相互作用可能代表了生态系统中最重要的一类反馈现象。然而，目前对多样性-生态系统功能关系的研究主要集中于未放牧的草原和水生微观环境，这些研究大多仅探讨植物丰富度或物种组成对生态系统功能的影响。然而，众所周知，消费者对维持许多生态系统的结构和功能都具有重要的意义，而且它们的数量大大超过了植物。此外，营养级较高的物种通常比植物面临更大的灭绝威胁。即使在简单的两级食物链中，增加食草动物也会大大改变多样性-生产力-稳定性之间的关系，而不是只关注植物的变化和影响。首先，理论预测和控制试验都表明：生产力和干扰对多样性和生态系统过程的影响会因为草食动物的存在与否而在方向上逆转。其次，简单的食草动物竞争模型表明：随着食草动物多样性的增加，最关键的食草动物逐渐占主导地位，植物群落生物量总体呈下降趋势。消费者的物种多样性也可以通过取食偏好的互补 (complementary feeding preferences) 和相互促进 (facilitation) 来降低群落植物生物量，这意味着植物和食草动物多样性的变化可能会对植物生物量产生相反的影响，可能会相互抵消 (Fig.2)。微生物群落和海草群落的控制试验支持这些预测，并表明植物生物量随着食草动物物种丰富度的增加而下降。最有趣的是，当在草地和水生微生境中引入消费者时，植物物种丰富度对生产力的积极影响被消除了。无脊椎食草动物也会强烈地调节岩石潮间带藻类生物量积累，掩盖了藻类生物多样性的潜在影响。因此，消费者似乎改变、抑制或逆转了植物多样性-生产力关系 (Fig.2)。然而，目前很少有研究控制了消费者多样性，这些影响的普遍性是不确定的。评估多样性、营养级过程和生产力之间的关系也可能取决于生产力是直接测量还是用植物生物量积累量化。食草动物最普遍和最重要的生态效应可能是减少植物生物量和促进养分周转，食草作用可以减弱植物竞争 (减少竞争损失) 并刺激初级生产力 (primary production)。在放牧生态系统中，初级生产力和植物生物量可能是分离的。因此，增加消费者可以减少植物生物量，但实际上增加了初级生产力。此外，有证据表明：食草动物丰富度增加促进了次级生产 (secondary production)。这些复杂性对探讨真实食物网中的生物多样性-生态系统功能关系具有重要意义，值得进一步研究。
尽管简单的模型预测和试验研究表明：植物和食草动物对生态系统属性的影响可能会相互抵消，但迄今为止几乎所有研究的一个共同主题是：食物网中普遍存在复杂的相互作用。在多营养级的食物网中，生物多样性的涌现效应 (emergent effects) 可能源于植物、食草动物和捕食者之间复杂的营养级相互作用，这些相互作用往往通过间接效应影响生态系统属性，而这些间接效应无法通过简单地将个体影响相加来预测。这种复杂性可能来自大量的间接相互作用，以及消费者之间的干扰竞争或野生动物内部捕食。是否有希望从如此复杂的情况中得到简单的概括?
来自于对食物网生态学 (food-web ecology) 的蓬勃研究已经发展出与多样性研究平行的主题。同样，核心问题是：是少数优势物种 (称为强相互作用者或关键物种) 的特征，还是物种多样性和营养联系(包括许多弱相互作用) 的总数决定了群落的结构、功能和稳定性。相互作用强度被定义为捕食者对其猎物的平均捕食强度，强相互作用者 (strong interactors) 对群落结构和功能有关键的影响。然而，真实的食物网似乎具有许多弱相互作用和少数强相互作用的特征。大多数物种仅仅是生态系统的过客 (passengers) 吗？考虑相互作用强度差异的模型预测表明：弱相互作用者通过抑制消费者和资源之间的波动，并减少物种灭绝的统计机会，发挥了至关重要的作用。对104个真实食物网的分析证实：许多弱相互作用可以增强群落稳定性，并可能在维持食物网复杂性和物种多样性方面发挥重要作用。同样，最近对海洋食物网的实验表明：弱相互作用的影响是可变的且强烈的。这些研究表明：物种组成 (少数强相互作用者) 和物种丰富度 (多数弱相互作用者) 共同决定了群落的结构、功能和稳定性。因此，无论哪种物种受到影响，生物多样性的丧失都会改变和破坏复杂的食物网。食物网生态学的这些结果与实验性多样性研究的结果相吻合，并突出了将这些蓬勃发展但基本上互不相关的领域整合在一起的前景。
Fig.2 Potentially opposing influences of diversity on primary productivity at adjacent trophic levels as predicted from theory and recent experiments. Productivity (here measured as plant biomass accumulation) increases with plant species richness (plant diversity effect) (a), decreases with herbivore richness (grazer diversity effect) (b), but expectations are less clear with two (or more) trophic levels (net diversity effect) (c).
【结论】本文认为：生物多样性丧失对群落和生态系统的影响是复杂的，因为间接影响和反馈是由群落稳定性、生产力和食物网相互作用的变化介导的。尽管其中许多影响尚未得到充分探索，有些甚至完全是假设的，但许多经验证据表明：物种的丧失可以带来复杂而变革性的生态系统重组，包括营养级联、级联灭绝和向不希望的稳定状态的快速转变。营养级相互作用在大多数这些过程中起着重要作用。因此，为了更好地理解这些重要问题，将生物多样性、稳定性和生产力在真实食物网的背景下一起研究是至关重要的。本文建议进一步研究的三个具体主题：1) 多样性、生产力和稳定性之间可能存在反馈回路和间接影响，需要进行严格的理论和实证探索 (Fig.1)；2) 需要系统的实验和观察研究，以了解高营养级的多样性损失如何影响低营养级的多样性、生产力和稳定性。更有趣的是多样性变化是如何在不同的营养级之间相互作用的 (Fig.2)，如通过植物、草食动物和捕食动物多样性的联系来解决；3）为了将实验研究置于现实背景下，需要重新寻找 “群落瓦解规则 (community disassembly rules)”，即从真实的食物网中物种和功能群损失顺序的一般模式。如果发现这样的规则存在，将有助于将多样性试验与正在发生的全球生物多样性丧失危机密切联系起来。
【参考文献】
Worm, B., and J. E. Duffy. 2003. Biodiversity, productivity and stability in real food webs. Trends in Ecology & Evolution 18:628-632.
转自：“生态科研笔记”微信公众号
如有侵权，请联系本站删除！
