【摘要】以往多数研究表明：生物多样性通过补偿效应 (compensatory effects) 降低了生态系统生产力的时间变异性，即在波动的环境中，一个物种生物量增加可能抵消了另一个物种生物量的减少。但这一观点仍然存在较大的争议。由于目前的大多研究是在短时间的人工草地上进行的，而缺乏对自然生态系统进行长期的研究。基于对内蒙古草原24年的研究，本研究有三个主要发现：1）1-7月降水是引起群落生物量变化的主要气候因子；2）生态系统稳定性 (群落生产力时间变异性的倒数) 沿着组织层次 (即从物种到功能群再到整个群落) 逐步增加；3）群落水平的稳定性源于物种和功能群水平上主要成分之间的补偿性相互作用。从组织层次的角度来看，本研究结果证实了之前关于补偿效应的一些发现。未受干扰的成熟草原生态系统似乎同时具有较高的生物多样性、生产力和生态系统稳定性。由于这些关系是相关的，需要进一步的研究来验证这些因素之间的因果关系。该研究结果为快速退化的内蒙古草原的管理和恢复提供了新的思路。
【引言】物种间的补偿性相互作用一直是多样性-生态系统稳定性关系争论中的一个关键问题。特别是，由于不同物种对环境波动的响应不同，在物种多样性高而不是物种贫乏的群落中，某一物种生物量的减少更有可能通过其他物种生物量的增加得到补偿。这种补偿效应在植物和动物群落中都有报道。然而，也有学者认为，植物多样性对生态系统生产力和稳定性的影响是不确定的，甚至是负面影响。毫无疑问，生态系统稳定性不仅取决于群落物种组成，还取决于干扰、营养供应和气候条件。为了更好地理解补偿效应在维持多样性-稳定性关系中的角色，需要对自然生态系统进行长期研究。
本文介绍了内蒙古草原两个天然草原群落长期 (1980-2003) 观测研究的结果：第一个地点 (A) 是根状草为主 (rhizome-grass-dominated) 的群落；第二个地点 (B) 是束状草为主 (bunchgrass-dominated) 的群落。本研究将植物功能类群(plant functional groups, PFGs)划分为：多年生根茎草(perennial rhizome grass, PR)、多年生束草(perennial bunchgrasses, PB)、多年生草本(perennial forbs, PF)、灌木和半灌木(shrubs and semi-shrubs, SS)、一年生和二年生植物(annuals and biennials, AB)。不同植物在株高、生根深度、根/冠比、水分利用效率、养分利用效率和C:N:P化学计量学方面均存在差异。本研究拟解决以下三个问题：① 草地群落地上生物量的关键气候驱动因素是什么? ② 在不同的组织水平 (即物种、植物功能群和群落水平)，草地生物量如何响应降水变化? ③ 是否存在补偿效应，通过减少生物量变异，从而增加生态系统稳定性?
【方法和结果】为了回答第一个问题，本研究使用多元回归分析了地上群落生物量 (aboveground community biomass, Bcomm) 与气候变量的关系:降水 (年平均降水，1-7月，1-8月和5-8月降水量)、积温[即气温超0 (1-7月和1-8月)、5 (全年)、10℃ (全年) 的气温累积]以及生长季长度 (≥ 5℃和≥ 10℃的天数)。通过向后选择法逐步回归得到的多元回归模型中: 在A样点只有1-7月降水是显著变量 (R2 = 0.25，P<0.01)，而在B样点中没有显著变量。这种统计上不显著性的原因可能是四个异常湿润年 (1990年，1991年，1992年和1998年) 的影响，这四年的草地群落生物量并没有成比例地增加 (Fig.1)。当剔除这四年的数据后，1-7月降水是影响A样点(R2 = 0.49，P<0.01) 和B点 (R2 = 0.35，P<0.01) 草地生产力的显著变量，并且与Bcomm高度相关 (Fig.1)。1-7月的降水对两个地点生物量的独立解释力为35-49%。
Fig.1 The relationship between January–July precipitation and total community aboveground biomass (B comm) for the Leymus chinensis (site A) and Stipa grandis (site B) steppe ecosystems of the Inner Mongolia grassland, using data from 1980 to 2003.
为了回答第二个问题，本研究比较了物种水平(CVsp)，植物功能群 (CVPFG) 和整个群落 (CVcomm) 的地上生物量变异系数 (Fig.2)。最终计算了A样点中22常见物种和B样点16常见植物的生物量变异系数，其中A样点的生物量变异系数范围是53.56%~259.06%，B样点的生产力变异系数范围是从55.12%~260.17%。在这两个地点，生物量相对高的物种往往会有更低的CVsp (Fig.2)。两个地点中不同功能群的生产力变异系数存在显著差异 (A地点：F = 38.51，P < 0.0001；B地点：F = 23.28，P < 0.0001)，具体而言是在A样点的PR，SS和AB之间以及B样点PB，PR和AB之间 (P < 0.01) (Fig.2b)。A样点和B样点中的CVPFG与相应的功能群生物量均呈负相关 (P < 0.001)。
在群落水平上，A样点和B样点间的地上生物量 (Bcomm) 存在差异显著(F = 112.99，P < 0.0001，n = 120)。A样点和B样点的平均生物量分别为192.51 g/m2和127.04 g/m2 (n = 5)，但两者间的变异系数差异不显著 (A点为27.06%和B样点为31.92%，P > 0.05)。内蒙古草原生物量的CV值与北美草原相当 (25 ~ 35%)，但远低于半干旱的非洲草原 (60 ~ 70%)。A样点和B样点 (用生物量年际变异系数的倒数量化) 从物种到PFG再到群落水平的稳定性呈增强趋势，即CVsp > CVPFG > CVcomm (P < 0.001, Fig.2c)。
补偿效应 (compensatory effects) 是否驱动了群落水平的稳定性增加?为了回答这个问题，本研究假设：如果一个生态系统在不断变化的环境中存在补偿机制，那么至少生态系统的一些主要组分 (物种或功能群) 之间的生物量随着时间的推移呈现出负相关。在物种水平上，相关性分析结果发现：A样点的231对中有10对呈负相关，19对呈正相关，而B样点的120对中有15对呈负相关，24对呈正相关。重要的是，两个样地中的优势种与亚优势种之间以及优势种和非优势种之间的地上生物量呈正相关。相反，亚优势种与非优势种之间或不同非优势种之间的地上生物量呈正相关。在PFG水平上发现了类似的趋势。具体而言，在A样点中PR和PB之间、PR和PF之间以及PF和AB之间生物量呈负相关，而PB和SS之间、PB和AB之间以及SS和AB之间生物量呈显著正相关 (Table 1)。在B样点中PR和PB之间、PR和PF之间、PR和SS之间以及PR和AB之间生物量呈显著负相关，而PB和SS、PB和AB以及PF和AB之间生物量呈显著正相关 (Table 1)。
Fig.2 Coefficients of variation (CVs) in aboveground biomass at different organizational levels in the two study sites.
某些PFGs和物种之间生物量的负相关结果表明：补偿效应可能在物种和功能群水平上都发生，但主要是在优势物种和功能群 (即相对生物量高的物种和PFGs) 之间发生。基于在人工草地上进行的短期 (3年) 野外干旱试验表明：随着物种丰富度的增加，生态系统生产力与稳定性之间存在着潜在的权衡关系。内蒙古草原植物群落在演替后期同时实现了较高的物种丰富度、生产力和生态系统稳定性。这些发现揭示了降水波动对草原生态系统结构和功能的影响，并对了解气候变化的未来影响和改善当前草原管理措施具有重要意义。要恢复内蒙古大面积退化草原，必须建立和维持优势物种和功能群多样性高的草地群落，使补偿机制能够在面对持续气候波动时提高生态系统生产力和长期稳定性。
Fig.3 Time series of the relative aboveground biomass of plant functional groups from 1980 to 2003.
小编观点：本文的补偿效应 (compensatory effects) 近似于保险假说 (insurance hypothesis)
【参考文献】
Bai, Y., X. Han, J. Wu, Z. Chen, and L. Li. 2004. Ecosystem stability and compensatory effects in the Inner Mongolia grassland. Nature 431:181-184.
转自：“生态科研笔记”微信公众号
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