【摘要】种间促进作用 (facilitation) 被认为是生物多样性影响生态系统效率和资源利用率 (生产力) 的关键机制。然而，没有直接的经验证据支持这一假设。本研究表明：增加水生生物多样性可诱导种间促进作用，从而导致资源消耗的非加性变化。本文增加了河流中悬浮摄食者幼虫的丰富度和均匀度，结果发现底栖动物栖息地地形复杂性的增加改变了近河床水流流速，从而提高了个体的捕食成功率。物种多样性降低了 “‘current shading”，使不同物种组合群落能够捕获比任何单一物种群落捕获的更大比例的悬浮资源。在陆地生态系统中，其能量和物质的通量也会受到生物物理复杂性的影响。因此，物种多样性的变化可能改变物种间促进作用的可能性，导致生态系统功能发生不成比例的巨大变化。
【引言】在物种快速灭绝和全球生物群的同质化的背景下，确定生物多样性变化如何影响生态系统的功能及其内在机制是极其重要的。生态学理论预测：物种多样性可以通过两种效应影响生态系统的资源消耗：“互补效应 (complementarity effect)”，通过资源分配或物种之间的促进相互作用发生；“选择效应 (‘selection effect) ”，当高多样性群落的群落资源利用被特定高生产力的物种支配时，就会发生这种效应。迄今为止，以往的研究主要集中在资源分配的选择效应和互补效应如何影响生态系统功能。但是，有证据表明：物种促进作用 (positive species interactions or facilitation) 在自然界中普遍存在，这导致人们猜测种间促进 (facilitation) 可能是生物多样性提高生态系统性能的关键机制。虽然研究表明：不同功能群物种之间的促进性相互作用可以影响生态过程，但目前还没有机制证据表明，功能群中的物种多样性与影响资源捕获的积极物种相互作用有关。
【方法和结果】本文研究了一组在世界各地的溪流中常见的悬浮摄食者的摄食效率 (Trichoptera, Hydropsychidae)，其幼虫在河床的孔隙中构建丝网，被动地过滤水中的悬浮颗粒物 (SPM)，包括在美国东部共同生存的3个物种(Hydropsyche depravata, Ceratopsyche bronta和Cheumatopsyche sp.)。在水生生境中，已知生物成因结构会产生地形 “粗糙度” (即地表特征的空间变化)，从而影响近床水流和食物输送的模式。由于不同物种取食结构的差异，增加hydropsychid caddisflies的多样性会增加河床的粗糙度，从而改变近河床的水流速度并增强有机质的捕获。为了验证这一假设，本研究建立了溪流中物种多样性的两种处理方法：“单一物种” 溪流 (3条溪流，每条溪流1个物种)，每种caddisfly放置18只幼虫；“混合物种”溪流 (3条溪流)，每个物种放置6条幼虫。这种试验设计导致物种多样性的两个维度[物种丰富度 (species richness) 和物种均匀度 (species evenness)]同时增加。在确保所有物种有足够时间构建捕网后，本研究测量了单个幼虫的资源消耗，并将其与近河床水流速度和河床粗糙度的变化联系起来。
在混合物种的河流中，SPM的总消耗量平均比单一物种的河流高66% (Mann–Whitney U = 9.00, P = 0.05)，并且超过了所有物种单一养殖的总消耗量 (Fig.1a)。在混合物种的河流中观察到的SPM总消耗值大于在没有选择效应 (selection effects) 或互补效应 (complementarity effects) 的零假设下的预期值 (配对T检验 t = 11.41, df = 2, P = 0.01)。因此，物种多样性对资源消耗具有显著的正净效应 (Fig.1a)。本研究将净多样性效应划分为两个可加性成分：选择效应 (selection effects) 和互补效应 (complementarity effects)。本文发现只有0.43 mm3的SPM消耗增量高于预期值 (净多样性效应的17%)是由选择效应引起的，剩余的2.13 mm3 (净多样性效应的83%)是物种互补性的结果，这可能是资源获取的种间互补或种间促进作用的结果。
在以往的研究中发现：当资源不受限制时，增加悬浮摄食者的多样性会增加溪流中SPM的消耗量，当资源消耗到限制水平，多样性对SPM浓度没有影响。后一种结果与资源获取互补的预期相反，即当种间资源利用存在互补时，限制资源浓度会随物种多样性而变化。相比之下，本研究结果与悬浮摄食者多样性通过促进资源捕获而增加SPM消耗的预期结果一致。本研究发现：在其他物种存在的情况下，每个物种的个体幼虫的摄食性能都有所提高。在混合物种溪流中，H. depravata和C. bronta的平均SPM消费量分别增加了87%和41% (H. depravata，t = 3.76，d.f = 30，P < 0.01；C. bronta，t = 2.13，d.f. = 32，P = 0.04；Fig.1b)。虽然在混合物种溪流中Cheumatopsyche幼虫对SPM的消耗也增加了33%，但与单一物种溪流中的同种幼虫相比，这种增加并不显著 (t = 1.20，d.f = 31，P = 0.24)。
Fig.1 Effect of species diversity on resource consumption. a, Observed consumption of suspended particular matter (SPM) in single-species and mixed-assemblage streams (open bars) with expected values (shaded bar) calculated from species performances in monoculture (data points). b, Enhanced per capita consumption of taxa in mixed assemblages owing to interspecific facilitation.
本研究观察到的幼虫摄食性能和近床流体动力学之间关系进一步支持了混合物种群落中资源消耗的增加是种间促进作用的结果的假设。向悬浮摄食者输送的食物量通常与水流速度成正比，特别是对于被动捕食者 (passive filterers)，如hydropsychid caddisflies，它们依靠水流输送食物颗粒。研究结果表明：无论是单一物种 (r = 0.64，P < 0.01, n = 49) 还是混合物种 (r = 0.50，P < 0.01，n = 50)，平均SPM消费量均与近河床水流速呈正相关。单一物种群落中平均SPM消费量与水流速度呈显著正相关 (P< 0.01)，混合物种群落中H. depravata (P = 0.02) 和C. bronta (P < 0.01) 的平均SPM消费量与水流速度呈正相关。这些结果表明：混合物种群落中资源捕获的增加是由于近河床水流速度的变化。事实上，本研究发现混合物种群落中在摄食网 (caddisfly nets) 入口流速平均增加了22% (Mann-Whitney U = 1592，P = 0.02；Fig.2a)。
不同处理之间的平均近河床流速差异是由于"current shading" (Fig.2b) 大小差异造成的。然而，在所有的处理中，从上游到下游的水流都趋于减速：在单一物种群落时，摄食网入口的近河床水流平均降速为1.93 cm/s，而在混合物种群落中则降速1.47 cm/s。这种趋势在所有三个分类群中都是一致的 (Fig.2b)，因此混合物种群落中的平均幼虫经历的水流速度比在单一物种群落中快2.73 cm/s (22%)。已知近河床水流速度受河床表面粗糙度受河床密度、高度、空间排列和地形复杂性影响。摄食网的密度、高度和空间排列对不同处理的水流阻力没有影响。
Fig.2 Effect of species diversity on flow. a, Near-bed current velocity measured at the entrance of caddisfly nets in single-species and mixed-assemblage streams. b, Upstream to downstream deceleration of flow into aggregations of suspension feeders.
造成河床粗糙度差异的唯一重要因素是地形复杂性。混合物种溪流的平均地形复杂性是单一物种溪流的两倍多 (SD分别为18.61和8.45 mm2，t = 6.41，df = 4，P < 0.01)。因为不规则大小的表面特征可以通过诱导下游漩涡来改变聚集体内的流动，从而增加河床表面和上层水流之间的扩散和湍流。本研究表明，混合物种群落中近河床流动模式的改变可能是由于悬浮摄食者形态结构的变化引起的地形复杂性增加。增加物种多样性带来的种间互利能够增加SPM消耗，因此物种混合优于物种单一栽培。本研究所描述的促进作用 (facilitation) ——个体通过生物物理相互作用影响邻居的资源供应——可能在水生和陆地系统中广泛存在。Current shading在淡水和海洋环境中很常见，类似的现象也发生在陆生植物冠层和土壤群落中，其中个体影响资源 (如气体、水和养分) 向邻近地区的垂直和水平通量。然而，众所周知的结构复杂性对流体动力学 (空气和水) 的影响表明：多样性的生物物理效应应该改变资源供应速率，从而改变资源捕获率，如有人发现苔藓植物多样性与生产力之间存在正相关关系，因为更复杂的垂直结构有助于“捕获”水分并促进植物在干旱期间的生存。不同物种能够增加自然环境空间结构复杂性可能是生物多样性对生态系统功能生产促进作用的重要机制。
【参考文献】
Cardinale, B. J., M. Palmer, and S. Collins. 2002. Species diversity enhances ecosystem functioning through interspecific facilitation. Nature 415:426-429.
转自：“生态科研笔记”微信公众号
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