Nature | 生产力-多样性关系的尺度效应

【摘要】全球生物多样性分布不均匀，但造成这种格局的关键机制之一是能量或初级生产力的异质性。但生产力-物种多样性关系 (productivity–biodiversity relationship) 是高度可变的。在多数情况下，生产力-物种多样性关系是 “驼峰形 (hump-shaped)” 的，即多样性在中等生产力时达到顶峰，而在其他情况下，多样性与生产力呈线性增长或下降趋势。此外，造成生产力-物种多样性关系差异的一个可能原因是研究尺度的差异。如果决定物种多样性的机制随空间尺度而变化，那么生产力-多样性关系也会随之变化。本文提出了在池塘中生产力-多样性关系随空间尺度变化的证据。当在局部尺度上，生产力-多样性关系呈驼峰状，而在区域尺度上，生产力-多样性关系呈正线性。生产力-多样性关系的空间尺度依赖是由于区域内本地物种组成的差异随着生产力的增加而增加。

【引言】多种生态模型预测：局域尺度的物种多样性随着生产力的增加而增加，随后在生产力高时下降到低水平，即生产力-多样性的关系应该是 “驼峰形” 的，这种模式在相对较小的空间尺度得到了实证研究支持。在区域空间尺度上，可用的理论要少得多。然而，在更大尺度上进行的实证研究往往显示出与在局部尺度上截然不同的模式。在区域尺度上，物种多样性与生产力关系不是呈驼峰状，而是随着生产力的增加而增加。由于在不同的空间尺度上进行的研究通常考虑不同的生态系统并采用不同的方法，因此尚不清楚关系是否存在空间尺度依赖。

本研究比较了两个不同空间尺度上的初级生产力-物种多样性关系：(1)局域尺度 (物种间相互作用可能对物种多样性格局有显著影响)；(2) 区域尺度。本文将流域 (watersheds) 标准化，包括3个生产力和总面积相似的池塘(局域尺度)。区域过程 (如池塘之间的物种扩散) 与局部过程的相互作用可能会影响物种多样性格局。在局域尺度，生产者多样性和动物多样性都与初级生产力呈显著的驼峰型关系 (Fig.1a)，该结果与以往在池塘 (pond) 和湖泊 (lake) 中进行的局域尺度研究结果一致。相反，在区域尺度，物种多样性随生产力线性增加 (Fig.1b)。本研究结果表明：生产力-多样性关系取决于空间尺度。

如果生产力-多样性关系存在空间尺度依赖，那么区域内不同地点之间的物种组成差异必然随着生产力的增加而增加。可以用基本的多样性方程来描述，其中区域多样性 (γ-多样性) 是局域多样性 (α-多样性) 和局域间物种组成差异 (β-多样性) 的函数： γ = αβ或γ = α+β。如果局域多样性与初级生产力呈驼峰型关系，而初级生产力与区域多样性 (γ) 呈单调递增关系，name局域区间物种组成差异 (β-多样性) 必然随着生产力的增加而增加。为了验证这一点，本文通过量化组成每个流域 (watersheds) 的三个池塘之间的物种组成差异来计算β-多样性。虽然物种不相似度 (species dissimilarity) 与β-多样性是不同的，但在概念上是非常相似的，而且这两种指标是高度相关的。物种不相似度还提供了一种评估不同地区物种组成差异的方法，而不会将其与局域 (α) 和区域 (γ) 多样性的估计在统计上混淆。

Fig.1 Results from the survey of pond species diversity relative to in situ primary productivity at local and regional scales.

本研究发现物种不相似度 (species dissimilarity) 随着生产力的增加而增加 (Fig.2)。低生产力流域内的池塘共享其大部分物种，而高生产力流域内的池塘共享的物种很少。在高生产力流域内，单个池塘的物种数量相对较少，但池塘之间的物种组成差异较大，因此整个流域的物种数量较多。因此，生产力和物种差异之间的正相关关系 (Fig.2) 解释了规模依赖的生产力-多样性关系 (Fig.1)。此外，本文建议：当在自然生态系统中观察到规模依赖的生产力-多样性关系时，对这种模式的解释将包括生产力和物种差异之间的协同变化。

有三种主要机制会导致物种不相似性 (species dissimilarity) 随着生产力的增加而增加：首先，平均生产力较高的地区，其环境因素 (包括生产力) 的异质性也更高，从而增加物种的差异性。本研究没有发现流域内的池塘间生产力差异与流域平均生产力之间的关系 (P < 0.3)。其次，平均生产力较高的地区，其物种组成的时间变化也更高，从而增加物种差异。由于本研究的时间跨度有限 (两年)，无法评估这种机制是否会影响本研究的结果。第三，群落组成在很大程度上取决于物种最初进入群落的顺序，这种现象被称为多重稳定状态。如果平均生产力高的群落比平均生产力低的群落更容易获得多种稳定状态，则物种组成差异会随着生产力的增加而增加。

Fig.2 The relative dissimilarity in species composition among local ponds within the watersheds (calculated as one minus Jaccard’s index of similarity).

因此，本研究展示了当在不同的空间尺度上观察时，物种多样性如何以不同的方式响应相同的环境因素。本研究结果对理解物种多样性格局如何对人为影响作出响应具有启示意义。在多数生态系统中，氮和磷的输入增加 (富营养化) 可能会限制群落生产力，进而降低物种多样性。为了更充分了解和管理受损的生态系统，我们必须考虑到人为富营养化对局域和区域物种多样性的影响。如果生产力高的地方物种数量较少，但区域物种数量较多，那么养殖富营养化可能会降低局部物种多样性，但会增加区域物种多样性。另一方面，如果富营养化使一个地区的所有栖息地均质化，并减少物种组成的差异性，那么富营养化可能会降低局域和区域物种多样性。最后，适应低生产力栖息地的物种可能会从生态系统中永久消失。为了预测和改善人类对全球生物群的影响，了解这些问题的空间尺度依赖性至关重要。

【参考文献】

Chase, J. M., and M. A. Leibold. 2002. Spatial scale dictates the productivity-biodiversity relationship. Nature 416:427-430.

转自：“生态科研笔记”微信公众号

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