【摘要】生物地理区是生态学、生物地理学、进化和保护生物学的基石。物种更替常用于量化空间生物多样性格局，但基于相似性的算法可能对物种分布数据中常见的抽样偏差敏感。本文采用了一种来自网络理论 (network theory) 的群落检测方法，该方法结合了复杂的高阶存在-缺失 (higher-order presence–absence) 模式。本文通过将其应用于全球两栖动物物种 (约6100种)，美国维管植物物种 (约17600种) 和生物过渡区的假设数据集来验证该方法的性能。与当前广泛使用的相似性方法 (similarity approach) 相比，本文提出的网络方法 (network method) 解决了过渡区带来的挑战，并成功地划分出了大量公认的生物地理区域。网络方法可用于生成客观的、基于数据的世界生物地理区识别和划界。
【引言】
当前人们花费了大量精力将个体划分到种群，并探讨这些种群的谱系发育关系。然而，关于物种如何共存和相互作用形成更高层次、且具有相似的分类和生态生理特征的集群，目前还不太清楚。事实上，早在19世纪，Humboldt和Bonpland、de Candolle、Prichard、Sclater和Wallace等著名博物学家就已经认识到：生物群可进一步划分为不同的地理单元。
与研究单个物种或群落相比，认识和利用生物地理区 (biogeographical regions or bioregions) 有很多优势，而且近年来在陆地和水生系统研究中都得到了普及。宏观生态学和进化中基于生物地理区的方法可以用来评估谱系发育信号在进化过程中能够跨越主要生态生理障碍的程度，即广义上的生态位保守程度。越来越多的证据表明：不同的生物地理区域将受到气候变化的不同影响。因此，了解它们的起源和进化历史有助于理解它们对未来气候变化的预期恢复能力。生物地理区也可以用作祖先重建分析的单位，目的是推断特定谱系的关键生物地理过程 (扩散、变异、物种形成和灭绝)。此外，与关注单一分类群相比，基于生物地理区的跨分类方法在保护生物学方面也具有重要的优势，尤其是在物种丰富的地区，如季节性干燥的热带森林。在这些地区，保护工作可能更好地针对于受威胁生物区域的剩余斑块，而不是集中在特定物种上。从这个意义上说，生物区可以被认为类似于生物多样性热点 (biodiversity hotspots)。生物多样性热点是一个基于物种丰富度、地方性和威胁的概念，在过去几十年里受到了生态学、生物地理学和保护学的极大关注。
许多研究认为全球生物地理区的识别和划分是理所当然的。然而，对于如何更好地对这些生物地理区进行分类和命名，仍没有达成一致意见。生物地理区在概念上存在几个可以互换的相关的术语：biome, ecoregion, realm, province, zoo/phyto-geographic region, ecosystem, ecozone, chorotype, dominion, areas of endemism, concrete biota, chronofauna, nuclear area, horofauna, cenocron, phytocorion, generalized track, biogeographical/ taxonomic/species assemblage和domain。生物地理区划的概念因学科 (如动物学和植物学) 和地区而异，如非洲有一个普遍接受的植物分类系统，而南美洲缺乏一个统一的植物区系分类系统。此外，同一单位也存在不同的名称，如南美洲 (South America) 包括Cerrado与巴西稀树草原 (Brazilian savanna)，以及Paramo与高海拔安第斯草原。
大多数生物地理区划 (一门涉及生物地理区域识别、划分和命名的科学学科) 方案的一个共同特征是嵌套的层次结构。比如，在Olson等人 (2001) 的陆地生物地理分类系统 [该系统被世界自然基金会 (WWF) 采用] 识别了8个领域 (realms)，其中包含14个生物群落 (biomes)，而这些生物群落又包含867个生态区 (ecoregions)。在该方案中，生态区 (ecoregions) 被定义为“relatively large units of land containing a distinct assemblage of natural communities and species, with boundaries that approximate the original extent of natural communities prior to major land use change”，并反映“distributions of a broad range of fauna and flora across the entire planet”。该分类系统和其他广泛使用的分类系统包括一个关键的生物分类学成分，从而与纯粹的非生物方法 (Koppen–Geiger Climate Classification) 形成对比，后者在其最新版本中仅考虑了温度、降水及其全年分布范围。
比在生物地理区域的术语和分类系统上缺乏共识 (可能更多的是一个语义问题，而不是一个真正的生物学问题) 更为重要的是：如何更好地识别和划分这些生物地理区仍然存在争议——不管它们的等级地位如何。在过去的几十年里，演绎法 (deductive approaches) 已经开始被更具分析性、透明度和可重复性的方法所取代。然而，基于物种分布数据的生物地理区划需要处理一些特殊的挑战，如物种抽样偏差 (biased taxonomic sampling)。即便如此，基于物种分布数据的地理区划方案已被证明优于依赖于植被结构差异的高分辨率遥感技术，因为遥感技术对人为对景观的影响更为敏感，例如土地利用和土地覆盖的变化。
生物地理区的识别和划分受到如何选择量化生物地理结构的影响，到目前为止，生物地理结构量化主要是基于β多样性理论的各种物种周转特征。物种周转 (species turnover)是通过一系列的相似性指数 (Jaccard, Sørenson和β-simility) 来衡量的，能够用于量化了两个生物群落之间的关系。相似性指数通常是用两个地区共有物种的数量除以两个地区的物种总数。尽管这些相似性指数被广泛使用，但物种更替测量可能无法适应生物地理区划有关的物种分布数据的复杂性。首先，物种更替往往随着地理距离的增加而增加，从而带来了这样一个问题：即生物地理区域是距离决定的，还是由分类亲缘关系的实际变化决定的。其次，在小空间尺度下，由于竞争排斥、空间集聚和环境梯度等因素，用物种更替可能高估群落间的差异。虽然这个问题可以通过增加采样面积得到缓解，但无论多大的面积，这个问题都是持续存在的。此外，竞争排斥可以为同一生物地理区域的物种之间产生地理界限。第三，一些公认的生物地理区跨越了多个纬度[北美落基山脉 (North American Rocky Mountains) 和美国大平原(American Great Plains)]，并且可能包含气候和环境的异质性，从而可能导致分布狭窄的类群占据同一生物地理区的非重叠部分 (Fig.1)。第四，物种抽样的偏差可能会高估物种更替率，如稀有物种的分类学标准可能在生物地理区内也是不同的；对于古地质研究，海洋化石组合可能不会同时存留aragonitic和calcitic shells。由于共有物种的数量并不是识别生物地理区的良好指标，因此生物地理区研究中更偏向于偏倚物种周转。
本文提出了一种数据驱动 (data-driven approach) 的方法，该方法使用关联网络 (associational networks) 来最小化上述四个问题，并从物种分布数据中提取更多的群落信息。研究结果表明：该方法能够有效地利用全球两栖动物和美国维管植物两个经验数据集对生物地理区进行识别。这些经验数据集提供了对照实例：在不同的尺度 (全球VS国家)、取样精度 (2度网格单元VS美国州级) 汇总的，并采用不同的抽样方法下获取的生物多样性数据。然后，本研究进一步用一个包含生物地理过渡区的假设的数据集对本文提出的方法进行验证，研究结果与基于以往观点划分的生物地理区惊人地一致，这表明本文开发的网络方法 (network method) 具有极大改善世界生物地理区识别和划分的潜力。
Fig.1 Comparison between similarity based clustering and the network method.
【研究结果】
【全球两栖动物数据】在现存网络中 (Fig.2a)，生物地理区表现为高度相互关联的地点和生物群。Fig.2b展示了全球两栖动物物种网络的可视化。在这个网络中，生物集群的宽空间间隔与领域 (realms) 非常接近，而每个较大集群中的不同生物区域 (bioregions) 有不同的颜色。领域 (realms) 之间的交叉联系对应于在多个领域和生物地理区之间数量相对较少的广布物种。
Fig.2 Bipartite occurrence network.
本文基于全球两栖动物分布数据的分析确定了10个主要生物区域 (bioregions) (与zoogeographical realms类似) 和55个较小的生物地理区 (biogeographical regions) (Fig.3a)。本文的结果与Holt等人 (2013) 使用物种更替指数的方法不同，结果质量也存在差异，表明所检测的生物地理区域的边界存在一些差异，如网络方法 (network method) 能够成功检测到Wallacea区[位于Wallace 's和Weber's线之间的区域 (Fig.3a中的粗黑线)]。Weber's线成为大洋洲 (Oceanian) 和东方 (Oriental) 动物群之间的主要分界线，证实了Holt等人 (2013) 的结果，然而，Holt等人基于两栖动物数据的分析结果没有Wallacea区。为了说明范围限制是如何很好地反映生物地理区的结构，本文对不同地理区域范围进行了不同的着色 (Fig.3b)。
Fig.3 Results from the network analyses for the world's amphibians.
【美国维管植物数据集】从视觉上比较不同的距离度量之间的物种更替是建立这些指标之间差异的直观方法。许多网络聚类方法 (network clustering methods) 不使用明确的距离度量，但可以推导出一个二歧网络用来与相似性方法比较。对于植物多样性数据，可以按如下方式创建一种度量：对于给定的研究区，先提取其物种现存列表。对于物种现存列表中的每个物种i，对物种i所分布的州进行投票，其中ni是物种i所占据的州的数量，从而为研究县与其他有共同种的州建立了距离度量。Fig.4展示如何将这种方法应用于植物分布数据，该方法比相似性方法 (similarity approach) 揭示了更多的局部分布模式。本研究认为，与通过相似度指数 (similarity index) 聚类的结果相比，网络聚类方法能够生成更清晰的生物地理区域划分 (Fig.4a)，其中网络方法的分类亲和力在空间上逐渐降低，并稀释了生物地理信号 (Fig.4b)。
Fig.4 Species turnover of vascular plants.
将常用的相似性方法 (similarity approach) 应用于三个美国农业部(USDA) 发布的植物数据集，最终得到的最佳簇数为：所有植物11个，树木22个，非树木14个。对于所有植物来说，两个最大群落之间的边界近似于美国大平原 (American Great Plains) 和东温带森林 (Eastern Temperate Forests) 之间的边界，但它主要是由地理边界所主导，如佛罗里达州南部的沼泽地、太平洋海岸和落基山脉。树木数据集能够将沼泽地与美国其他地区分开，而非树木数据集数据集能够划分出所有植物的主要边界，但包含更多的生物集群。为了探索相似性方法 (similarity approach) 是否可以任意地划分更深层次的结构，本文设定了40个集群，尽管这不是最优的划分方案 (Fig.5)。在这个层次上，一些生物地理结构变得很明显——美国大平原 (American Great Plains) 与美国西部 (American West) 完全分开。基于这40个集群的重建也受到一些与美国中西部州边界重合的边界的困扰。在树木数据集中，大平原的划分以及西南沙漠与美国西部的划分很清晰。在非树木数据集中，东温带森林生物区存在明显的纬度边界，但也存在明显的国家级偏差。
为了检验本文提出的网络方法 (network method) 在维管植物数据中的应用，本文利用USDA植物数据生成了一个网络数据集，如果物种被识别为本地存在，则州节点连接到物种节点。本文用map equation对这些数据进行了聚类。因为初步分析结果显示几乎没有分层结构，因此选择使用map equation的两级实现。更高分辨率数据 (如包含地理坐标产生的数据库) 可能会产生深层的划分。在USDA的三个原生植物数据集中，通过map equation选择的最佳簇数为：所有植物25个，树木19个，非树木16个。
基于所有植物、树木和非树木数据集的网络聚类结果很相似 (Fig.5)，但也有许多不同之处，如Everglades区仅从树木数据集中可见。在所有植物和非树木数据的分析下，西海岸 (West Coast) 形成了一个独立的生物地理区，当只考虑树木时，西海岸北部地区被划在这个生物区域之外。在美国中西部，如果只考虑树木，美国大平原区 (American Great Plains) 会比所有植物和非树木数据集划分的结果小很多。这些差异可能反映了数据之间内在的生物学差异 (如生态位保守性、土壤适应性、扩散能力)，但采样问题也很明显，如亚利桑那州 (Arizona) 南部沙漠和周边地区边界严格遵循州边界，这表明大的州范围模糊了更精细的边界。在路易斯安那州，树木数据的州级偏差也很明显，但其他两个数据集的偏差则不明显。
Fig.5 Biogeographical regions of plants in the USA.
Fig.6 Hypothetical transition zone.
【参考文献】
Vilhena, D. A., and A. Antonelli. 2015. A network approach for identifying and delimiting biogeographical regions. Nature Communications 6:6848.
Daru, et al. 2020. phyloregion: R package for biogeographical regionalization and macroecology. Methods in Ecology and Evolution 11:1483-1491.
转自：“生态科研笔记”微信公众号
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