【摘要】全球生物分布存在一定的有空间特征，早期的生物地理学家发现全球存在多个动物地理区域，这些地理区是由具有同质动物群组成且具有一定生物地理边界分隔的区域。然而，目前还没有研究能够在全球范围内解释影响陆地生物地理边界分布的机制。通过空间回归分析 (spatial regression analyses)，本研究发现：板块构造运动、气候的急剧变化和地形阻碍决定了现存的生物地理区边界。当这些因素共同作用时，它们会导致动物地理区系的突然转变，但它们的突起程度在全球各不相同。动物地理边界之间的明显差异反映了动物群之间存在或大或小的差异，动物群分化有限的地理区边界往往存在于气候突变的地区。相反，板块构造决定了生物地理区之间的地理隔离，特别是在旧大陆。本研究揭示了塑造世界生物地理区域的多种驱动因素。
【引言】长期以来，博物学家一直对不同地理区域的生物组成差异有着浓厚的兴趣。自18世纪以来，博物学家就尝试着描述全球生物地理区。Wallace是最早绘制生物地理区的学者之一，并确定了生物地理区之间的过渡区域 (生物地理边界 biogeographical boundaries)。生物地理格局分析一直是研究热点。近年来，物种分布数据的增加为我们利用宏观生态学和地理空间方法在全球和区域尺度上进行生物地理区划的定量研究奠定了基础。一方面，有些生物地理区域因为扩散障碍而明显隔离，如澳大利亚和马达加斯加因为长期与其他陆地隔离而拥有丰富的特有陆生动物；另一方面，许多生物地理边界可能是跨越大陆或与狭窄的海峡相对应 (Fig.1)，这些陆地边界被认为是由引起跨区域物种交换限的多种因素 (例如不利气候的存在、环境条件的高周转率、地形障碍以及历史地质和气候隔离) 所产生的结果。尽管我们已经有了这种定性的描述，但对划定生物地理边界的决定因素的相对重要性认识不足，到目前为止也没有进行过定量的或全面的分析。到目前为止，对生物地理边界的研究通常集中在一个特定的区域，如 Wallace线或近Nearctic–Neotropical过渡带，而全球尺度的研究仍然缺乏。
Fig.1 the global zoogeographical regions of the world.
本文认为当前对生物地理边界形成机制的认知缺陷主要源于生物地理边界的复杂性质和定义。事实上，当前仍没有单一的边界定义，如Holt等人 (2013) 通过整合陆生脊椎动物的物种分布数据和系统发育信息划定了全球动物地理区域，他们测量了脊椎动物群落之间的系统发育转换 (分辨率为200 km× 200 km)，并使用聚类算法划定了全球20个动物地理区，这些地理区能够解释了生物多样性的大部分变化，同时最大化了区域之间的系统发育差异。Holt等人 (2013) 通过聚类分析生成的树状图可以在更高的层次上识别11个区域，称为realms (Fig.1)。但是，分类截断的位置是任意的，在相同的树状图上使用更深的相似性截断，一些地理领域会崩溃，只有少数的领域与Wallace的地理区划是一致的 (Fig.1b)。换而言之，采用不同的截断方法可能会导致有些边界将高度不相似的区域组合在一起，而另一些边界又将相似度高的区域分割开 (Fig.1)。由于没有明确的公认术语，本文使用浅 (shallow)、中 (intermediate)、深 (deep) 生物区和边界来指代这种生物地理层级。显然，多种复杂的因素对这种生物地理区的嵌套结构起着决定性作用，本文认为有些因素可能解释深层生物区域边界，而另一些则可能与中间和浅层边界更相关。具体而言，本文假设气候异质性、地形障碍、板块构造历史和历史气候变化速度可能在生物地理边界的形成中起主要作用。这些因素在解释浅层边界或深层边界时可能有不同的作用，因为过去作用于更深层次的过程 (例如板块构造运动) 可能对深层边界最重要，而代表当今生态屏障的因素 (例如气候异质性) 可能更好地解释浅层边界。
气候是现今物种分布边界的主要决定因素之一，在环境异质性高的地区具有更高的动物更替率。因此，气候可能对动物地理区边界形成起着重要作用。然而，在第四纪期间的强烈气候波动决定了物种分布和组合的尺度变化。自末次冰期极大期以来，历史气候变化速度被认为是动物特有性和生物地理结构的主要驱动因素。在气候更稳定的地区，脊椎动物的特有性更高。由于特有种在生物地理区域的定义中起着重要的作用，第四纪气候变化对于确定地理区之间浅差异或中度差异的边界具有潜在的重要意义。板块构造学决定了某些大陆板块上的生物群是长期隔离的，因此本文预计板块构造史 (新生代板块运动) 决定了一些最深的边界。虽然板块构造对生物地理格局的作用早已被认识到，但还没有全球性的研究使用板块运动模型来明确量化生物地理边界的驱动因素。最后，山脉是陆生动物扩散的主要障碍，因此本文预期地形障碍也对动物地理边界发挥着重要作用。
本研究以Holt等人 (2013) 的动物地理区划理论为基础，定量分析了气候异质性、地形障碍、板块构造历史和历史气候变化速度对全球地理区边界形成的相对重要性。首先，本文使用空间回归模型来确定地理边界形成的关键因素。其次，绘制了这些因素的空间异质性，以识别气候和地质历史过程的全球和区域变化。第三，通过区域的嵌套结构探讨了这些因素的相对重要性，以评估这些过程是否在所有地理边界形成中发挥一致的作用，或者是否有些过程对代表深度或浅差异的边界更重要。最后，本研究验证了研究结论对动物地理区域的其他分类的稳健性。
Fig.2 relative importance of plate tectonics, altitude and climate on the boundary positions of the biogeographical regions worldwide.
【研究结果】空间模型准确地预测了陆地生物地理边界的地理位置 (Table S1)，当分析与边界形成相关的因素时发现气候异质性、过去6500万年的构造运动和地形障碍的共同作用得到了支持 (Fig.2和Table S1)，其中温度异质性和构造运动是最关键的影响因素，其次是地形障碍和温度季节性变化。本文发现生物地理边界与晚第四纪气候变化速度之间不存在显著关系。地理加权回归 (GWR) 表明：在全球范围内环境异质性与边界之间的关系并不是一致的 (Fig.3d)。总体而言，温度异质性最好地解释了跨越东亚 (Eastern Asia)、中美洲 (Central America) 和北美 (North America) 的边界，而温度季节性变化能够很好地解释了亚马逊 (Amazonian) 和几内亚-刚果地 (Guineo–Congolian) 区的边界。构造运动可以很好地解释欧亚大陆西部边界 (Western Eurasia boundaries)，而地形障碍可以很好地解释北极-西伯利亚 (Arctico–Siberian)、欧亚 (Eurasian)、西藏 (Tibetan) 和亚洲东部 (Oriental) 区之间的亚洲边界 (Fig.4a)。气候变量对于确定热带和亚热带区的边界特别重要。物种更替是生物地理区划的基础，其与环境异质性的联系在热带区比高纬度区更紧密，这可能是因为热带地区有限的短期气候变化有利于生理特化，从而决定了更窄的生态位和对气候的特别强烈的反应。此外，本研究对代表不同程度的动物群差异的边界进行了顺序分析，最浅层的边界 (Fig.1中的白线) 与温度季节性的异质性密切相关，并且在较小程度上与地形障碍密切相关 (Fig.2和Fig.S1)。主要的赤道地区 (几内亚-刚果Guineo-Congolian和亚马逊Amazonian) 是全年温度恒定的地区(Fig.S2)，其边界 (特别是在南方) 与气候季节性变化密切相关。这与有限的季节变化是热带动物生态位狭窄的主要决定因素的观点非常一致。温度异质性是影响中层地理边界形成的最大变量，其次是板块构造运动和地形障碍 (Fig.2，Fig.S1和Table S1)。最后，深层生物地理边界主要与板块构造运动有关，在整个旧大陆的边界上具有一致的影响 (Fig. 2-4和Table S1)。然而，气候和地形障碍与地理边界形成的联系仍然存在显著的局部关系 (Fig. 3)，新热带和新北极边界的位置对应于温度异质性强的地区(Fig. 3e和Fig.4b)。GWRs检测到的最优过渡带宽在浅层边界为1000 km，在中间边界为1800 km，在深层边界为4800 km。在这些空间回归模型中，最优过渡带宽确定了要纳入局部回归的邻居的距离，浅层和中间生物区域的较短带宽表明，更多的局部过程作用于物种组成差异有限的边界。
Table S1 Spatially-explicit regression models, assessing relationships between the position of biogeographical boundaries, and candidate predictors
Fig.S1 The geographical variability of the importance of plate tectonics, altitude and climate to explain the position of biogeographical boundaries.
Fig.S2 Seasonality of temperature at the 200 × 200 km resolution and biogeographical boundaries.
Fig.3 Geographical variability of the importance of tectonics, altitude and climate on the position of biogeographical boundaries.
Fig.4 Factors most strongly related to the presence of biogeographical boundaries.
【参考文献】
Holt, et al. 2013. An update of Wallace’s Zoogeographic regions of the World. Science 339:74-78.
Ficetola, G. F., F. Mazel, and W. Thuiller. 2017. Global determinants of zoogeographical boundaries. Nature Ecology & Evolution 1:0089.
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