【摘要】随着人类活动对自然生态系统影响的加剧，全球生物多样性资源正在日益衰减。资源限制和时间紧迫性使物种保护主义者开始采取行动，以阻止生物多样性的丧失——考虑到物种和受胁程度的高度不均匀性分布是必要的。遗憾的是，由于缺乏具有生物地理分辨率的全球生物多样性地图来准确反映自然群落的复杂分布，有限的资源无法集中到关键区域。如果缺乏全球生物地理区划地图，许多特有种就无法被充分认识和保护。本文讨论了当前用于全球保护规划的地图与全球生物分布格局的分辨率差异，并绘制了一张全球陆地生态区的详细地图，该地图更适合于确定生物多样性关键地区和代表性群落。本文将生态区 (ecoregion) 定义为相对较大的土地单元，其中包含不同的自然群落和物种组合，其边界近似于主要土地利用变化之前自然群落的原始范围。
Fig.1 he ecoregions are categorized within 14 biomes and eight biogeographic realms to facilitate representation analyses.
【正文】
本文提出的生态区划图提供的信息增强了其在全球和区域尺度上的保护规划的实用性：建立在现有生物地理知识基础上的分类框架和详细的生物地理分辨率的完整覆盖范围 (comprehensive coverage) 。生态区反映了动植物的全球分布范围，涵盖从广阔的撒哈拉沙漠到小的克利珀顿岛的地区。生态区被分类在一个所有生物学家都熟悉的系统中——生物地理领域和生物群系。代表不同生物群的生态区嵌套在生物群系和领域内，它们共同为单位之间的比较和代表性栖息地和物种组合的识别提供了框架。
现有的全球生物多样性地图对生物多样性保护规划不太实用，因为它们将全球划分为极其粗糙的生物多样性单元。这些单位通常远远超出了设计保护区网络、最大的保护区或限制范围物种的50000km²阈值的景观规模。本研究提出的生态区平均面积约为15万km² (中位数为56300 km²)，而Udvardy (1975) 的生物省 (biotic provinces) 的平均面积约为74万km² (中位数为306000 km²)，Myers等人 (2000) 的生物多样性热点区(代表特有物种高度集中的受威胁地区) 的平均面积约为787760km² (中位数为324000km²)。
本文将全球陆地细分为14个生物群落和8个生物地理区域(Fig. 1)，其中嵌套了867个生态区 (Fig. 2)。这一分辨率大约是Dasmann (1974) 的198个生物省 (biotic provinces) 和Udvardy (1975) 的193个单位的分辨率的4倍。分辨率的提高在热带地区 (在北回归线和南回归线之间) 最为明显，Dasmann (1974) 和Udvardy (1975) 分别确定了115和117个单位，而生态区仅有463个。采用大型生物省或热点的生物多样性评估往往无法识别较小但高度特化的区域，可能导致这些区域没法得到足够的保护。比如新几内亚岛，Dasmann和Udvardy将岛屿视为一个单一的单元，而新的陆地地图区分了12个生态区：四个低地 (lowland broadleaf forests) 和四个山地阔叶林 (montane broadleaf forests)，一个沿着中央科迪勒拉的高山灌丛生态区 (alpine scrub ecoregion)，一个红树林 (mangrove forest)，一个淡水沼泽森林 (freshwater swamp forest) 和一个稀树草原 (savanna–grassland)，所有生态区都有不同的生物区系和生态环境。
Fig.2 The map of terrestrial ecoregions of the world recognizes 867 distinct units, roughly a fourfold increase in biogeographic discrimination over that of the 193 units of Udvardy (1975). Maps of freshwater and marine ecoregions are similarly needed for conservation planning.
本研究接受了Pielou (1979) 和Udvardy (1975) 的生物地理区划观点，并修改Dinerstein等人 (1995) 和Ricketts等人 (1999) 的生物群落系统 (Fig.1)。然后，本研究查阅了现有的全球植物区系或动物区系地图(如，Rübel 1930, Gleason和Cronquist 1964, Good 1964)，基于选定动植物群分布的全球和区域单位地图 (如，Hagmeier 1966)，世界生物区系地图(Dasmann 1973，1974，Udvardy 1975)，以及广泛植被类型的全球地图(如，UNESCO 1969，deLaubenfels 1975，Schmidthüsen 1976)。这些资料对于评估领域 (realms) 和生物群系 (biomes) 的范围很有用，这是本文提出的分类体系的前两个层级。然后，我们确定了已发表的区域分类系统，作为生态区域边界 (ecoregion boundaries) 的基线。区域专家的数据和协商对于最后划定生态区域也很重要。
使用广泛认可的生物地理地图作为生态区的基础，提高了地图作为不同区域规划工具的实用性。例如，White (1983) 的植物地理区划作为非洲热带 (Afrotropics) 生态区划的基础，澳大利亚的生态区划来源于Thackway和Cresswell (1995) 的生物地理区划，新北极 (Nearctic) 生态区改编自Omernik (1995)、Gallant等人(1995)、Wiken等人(1989) 和Rzedowski (1978) 的生态区划系统。新热带 (Neotropics) 地区采用了更为多样化的资料来源，包括巴西地理研究所Estatística (IBGE 1993) 对巴西的生境分类，Huber和Alarcon (1988) 和Huber等人(1995)对委内瑞拉和圭亚那的植被图，以及Holdridge (1977) 对中美洲的生态区。西部古北生态区域 (western Palearctic，非洲除外) 是根据DMEER (2000) 项目开发的。俄罗斯的生态区划改编自Kurnaev (1990) 和Isachenko等人 (1988)的研究结果，日本的生态区划改编自miyaaki (1975)的数据，中国的生态区划改编自中国植被图编制委员会 (1979) 和中国科学院长春地理研究所 (1990) 编制的生态区划，西南亚的生态区划改编自Zohary (1973)。印度-马来亚生态区域的主要划分是建立在MacKinnon (1997) 提出的Dasmann和Udvardy的生物省的基础上。全球陆地生态区划图 (Fig.2)、生态区的来源、方法介绍和数据可在网站www.worldwildlife.org/science上获得。
大多数现有生态地理区划系统需要对单元进行聚合或划分，或者修改边界，以实现三个目标：(1)匹配在该系统中未充分反映的公认的生物地理划分；(2)实现不同单元的相似生物地理分辨率；(3)必要时匹配相邻系统中的单元和边界。在没有被广泛接受的生物地理区划的地方，需要依据地形和植被来划分生物群区。例如，山地和低地生境支持不同的生物群落和动态。植被类型则需要查阅当地详细的植被图，植被是植物和无脊椎动物的重要代表，它们共同构成了绝大多数物种。大多数无脊椎动物，在某种程度上脊椎动物，与不同的植物群落有关，特别是在生态气候差异较大的地方(如热带潮湿森林与热带干燥森林)。在多数情况下，生态区的划分是直观的，如佛罗里达中部的沙松灌木生长着许多特有物种和高级分类群，我们可以自信地区分其生物群和地理范围的独特性。有些生态区可能需要更仔细的观察，以辨别历史事件对当今分布的影响，如在更新世期间菲律宾群岛的海平面和陆桥变化的影响形成了几个靠近岛屿的生态区域，这些生态区庇护了许多特有的类群。在北方和极地生境中，生态区的划分略有不同，这些地区的物种组合在大面积范围内都是分布相对均匀的。因此，生态动力学和过程作为主要区分依据，如气候变化，火灾干扰和大型脊椎动物迁徙。
三个注意事项适用于所有生物地理区划方案：1) 没有哪个生物地理区划框架对所有分类群都是最优的。生态区是反映了尽可能多的类群的最佳妥协方案；2) 生态区边界很少形成突兀边缘，生态过渡带和镶嵌的栖息地将生态区联系在一起；3) 大多数生态区包含不同于其指定生物群系的栖息地，如亚马逊地区的雨林生态区通常包含小的热带稀树草原。更详细的生物地理分析应该绘制出在较大的生态区内进一步区分那些不太占优势的生境类型，生态区保护战略应该满足这一要求。
Fig.3 The relative richness of terrestrial mammal species by ecoregion is depicted. Warmer colors denote ecoregions containing richer assemblages.
生态区划作为生物保护的工具
全球生态区地图如何促进生物多样性保护？本研究提出的生态区域图已经被用作生物地理框架，以突出世界上最具特色或高代表性的地区。各生态区的排名依据是其生物多样性的独特性——物种特有性、高等分类群的稀有性、物种丰富度、特殊的生态或进化现象及其栖息地类型 (如地中海气候林地、灌丛和温带雨林) 的稀有性。此外，生态区还可以根据生物多样性的受胁程度、自然栖息地和物种的生存状况以及保护程度进行排名。
利用本研究提出的生态区划框架，生物学家可以研究最有趣的生物学问题之一：用于保护优先级的指示分类群 (通常是鸟类和哺乳动物) 的丰富度和特有性格局的一致性和不匹配。比如，世界上4600多种陆生哺乳动物的丰富度和特有性的生态区格局存在很大的差异。脊椎动物分布最丰富的地区有三个：northern Indochina森林、southwestern Amazon潮湿热带雨林和central Zambezian干旱森林 (Fig.3)，而哺乳动物特有种数量最多的生态区是New Guinea中央山脉的山地森林，中非Albertine Rift山地森林和Sulawesi山地森林 (Fig.4)。对鸟类、爬行动物和维管植物的类似分析正在进行中，这些分析将被纳入一个数据库。随着这些数据被纳入一个生态区-物种数据库，将通过提供对网格间的生物地理关系的见解来补充新兴的基于网格的物种数据集。
生态区划通过提供更精细的分辨率来评估生物多样性特征，补充了全球优先级分析，如Global 200和Hotspots。Myers等人 (2000) 确定的25个陆地多样性热点地区囊括了全球867个生态区中的414个，而Global 200 (Olson and Dinerstein 1998) 提出的237个单位囊括了402个陆地生态区。在本文提出的生态区划地图上，Indo–Burma hotspot涵盖了37个陆地生态区，而Global 200的喜马拉雅东部森林涵盖了4个陆地生态区。地图上丰富的生态区镶嵌斑块引起了人们对全球生物多样性重要性的关注，包括那些位于物种丰富的热带地区之外的生态区。
Fig.4 The level of species endemism for terrestrial mammals shows different patterns than that of richness. Warmer colors denote ecoregions containing more endemic species.
从气候变化到石油勘探、采矿、道路开发和伐木，本研究提出的这张详细的生态区地图为研究生物多样性丧失和全球威胁提供了新的途径。目前，一个由保护组织、博物馆和植物标本馆组成的联盟正在利用这张生态地理区划图与伐木公司和木制品零售商商讨如何减少森林生物多样性的丧失。这张生态地理区划图还被用作世界银行、美国国际开发署、世界自然基金会、世界资源研究所、大自然保护协会及一些基金会确定保护投资的战略工具。
在生态区尺度上考虑生物地理单位的保护战略，对于保护所有具有代表性的地区、保护特殊元素、确保种群和生态过程的持续性，特别是那些需要最大面积或对人为变化最敏感的地区，是理想的。如果在生态区尺度中进行，一些最有前途的用于设计保护区网络的工具 (缺口分析、等面积网格分析、互补性分析和其他保护区选择算法) 将会更加稳健，因为物种和群落的分布很少与政治单位一致。生态区的观点还能够用于确定保护区是多余的还是跨政治边界的补充。
生态区近似于生态过程相互作用的动态载体。生态区概念的这一关键组成部分使我们能够扩大在保护规划中考虑的因素的范围，包括生态现象和物种分布。保护东非的动物迁徙，南亚丛林中的大型捕食者-猎物相互作用，或亚马逊盆地足够的森林覆盖以维持降雨模式，需要在整个生态区进行保护工作。幸运的是，在更大的生物地理单位内进行保护评估是一种获得所有主要国际保护组织和许多政府机构认可的方法。生态区水平的保护战略正得到日益增长的资金帮助，说明生态区划地图和分析提高了人们对生物多样性丧失紧迫性的认识，并在保护全球生命多样性方面发挥重要作用。
【参考文献】
Myers, et al. 2000. Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403:853-858.
Olson, et al. 2001. Terrestrial ecoregions of the world: A new map of life on earth. Bioscience 51:933-938.
转自：“生态科研笔记”微信公众号
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