【Nature Com】水稻在不同地理位置广泛种植的适应性机制

2022年9月29日，Nature Communications在线发表了日本福岛大学、名古屋大学Makoto Matsuoka团队及其合作者题为“Genome-wide association study identifies a gene responsible for temperature-dependent rice germination”的研究论文。该研究发现了温度调控水稻种子发芽的基因GF14h，并显示GF14h与OREB1和MFT2互作形成复杂的分子调控系统，通过ABA信号调节种子发芽以响应温度；揭示了温度依赖性的水稻种子萌发的分子基础，以及水稻在不同地理位置广泛种植的适应性机制。

https://doi.org/10.1038/ s41467-022-33318-5

环境是农业生产力的重要决定因素；为了适应不同的环境，已培育出作物具有优异的适应性。水稻（Oryza sativa）可在东南亚的大部分地区广泛种植，表明水稻品种的遗传改良可适应不同的气候条件。一般来说，水稻种子在 27-37℃的温度下几天即可发芽，但低于或高于此范围的温度会严重干扰其发芽。因此，温度依赖性的种子萌发可能是广泛种植水稻的一个重要性状，而不同品种的水稻可能在该性状上具有遗传多样性。然而，水稻在不同地理位置广泛种植的适应性机制具体是什么，是否由温度依赖性的种子萌发来决定，仍不清楚。

为了探索水稻种子发芽的遗传基础，该研究首先进行了一项全基因组关联研究，以考察基因型与环境的相互作用对不同温度条件下日本水稻品种发芽率的影响。该研究发现，峰1可有效解释各品种之间温度依赖性发芽的差异，并定位其中的14-3-3家族基因GF14h；该基因在日本晴（Nipponbare）中的一个4 bp缺失（GF14hHap.1）可在最佳温度条件下改变水稻的发芽率（Figure 1）。

Figure 1. 14-3-3家族基因GF14h的鉴定

那么，GF14h的具体生物功能是什么？它是否通过调节脱落酸（ABA）来发挥作用？bZIP型转录因子OREB1/OsABI5和TRAB1/OsbZIP66，是ABA依赖性响应的关键因子，可抑制种子萌发和应激反应。该研究发现， GF14h主要定位在细胞核和胞质中；而缺失型GF14hHap.1定位在ER。利用酵母双杂（Y2H）、荧光互补实验（BiFC）和免疫共沉淀（co-IP），该研究发现GF14h蛋白可与OREB1互作，并共定位于细胞核内；但缺失型GF14hHap.1不能与OREB1互作。进一步研究发现，OREB1蛋白S385的磷酸化可部分介导该互作和核定位过程（Figure 2）。

Figure 2. GF14h蛋白与OREB1的互作

MFT（MOTHER OF FT AND TFL）可调节小麦种子的发芽；水稻编码了两个MFT，MFT1和 MFT2。该研究发现， GF14h蛋白也可与和MFT2互作，但共定位在ER；缺失型GF14hHap.1仍不能与MFT2互作。此外，OREB1也可与MFT2互作，且共定位在核内。那么，MFT2是否可竞争GF14h蛋白与OREB1的互作？该研究发现，GF14h和MFT2 可分别作为抑制因子和去抑制因子来调控ABA信号：GF14h-OREB1形成的二聚体可抑制ABA信号，而MFT2可进一步与它们形成三聚体GF14h-OREB1-MFT2，从而抑制OREB1的功能，并调节种子的萌发（Figure 3）。

Figure 3. ABA信号调控模块示意图

前期研究发现，一个主要的数量性状基因座（QTL）qLTG3，可控制日本水稻品种的低温萌发。通过水稻种质数据库各水稻亚群中GF14h 和 qLTG3 的单倍型频率分析，该研究发现qLTG3在育种过程中发生了从功能获得GOF（Hap.3）到部分功能缺失LOF（Hap.1），再到LOF（Hap.2）的转变；和南部地区生长的水稻相比，这种转变在北部地区生长的水稻中发生得更快、更彻底。尽管不如 qLTG3 剧烈，GF14h转变也具有类似的趋势，特别是在北部和南部地区之间进行比较时；表明GF14h转变有助于水稻的地理适应性（Figure 4）。

Figure 4. 功能缺失型GF14h 和 qLTG3的分布与转变

综上所述，该研究成功鉴定了一个新的参与温度调控水稻种子发芽的基因GF14h，并显示GF14h可与OREB1和MFT2互作，从而调控ABA信号，并调控种子的发芽；但缺失型GF14hHap.1不能与OREB1和MFT2互作；揭示了水稻能够在不同的地理位置种植的适应性机制。

值得一提的是，同日Nature communications在线发表了沈阳农业大学陈温福院士团队题为“Regain flood adaptation in rice through a 14-3-3 protein OsGF14h”的研究论文。该研究揭示OsGF14h可作为信号开关，通过与转录因子OsHOX3和OsVP1的相互作用来平衡 ABA信号和GA的生物合成，从而赋予水稻种子的厌氧萌发和厌氧幼苗发育的耐受性，为改善优质水稻品种的洪水适应性提供了一种微调工具。

原文链接：

https://www.nature.com/articles/s41467-022-33318-5

转自：“iPlants”微信公众号

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