The Plant Cell | 燃烧吧！卡路里！香港中文大学姜里文教授团队揭示种子萌发过程中脂肪降解过程

种子发育过程中需要消耗大量能量支持萌芽后的幼苗生长，种子中储存的脂滴（Lipid droplets，LDs）是种子萌发的主要能量来源，三酰基甘油 (TAG) 是储存在LDs中的主要中性脂质。水解拟南芥中TAG的脂肪酶（SUGAR DEPENDENT1，SDP1）位于过氧化物酶体上并通过过氧化物酶体延伸到LDs表面，然而过氧化物酶体延伸并迁移到LD表面以实现LDs稳态的分子机制仍然未知。

2022年7月1日，The Plant Cell在线发表了香港中文大学姜里文课题组题为“The plant ESCRT component FREE1 regulates peroxisome-mediated turnover of lipid droplets in germinating  Arabidopsis seedlings”的研究论文，华南师范大学生命科学学院高彩吉课题组也参与了该项工作。该研究发现植物特有的ESCRT组分FREE1通过与PEX11e和SDP1相互作用来调节过氧化物酶体管状结构和SDP1对LDs的靶向，从而介导萌发幼苗中LDs的降解。

课题组前期的工作证明植物特有的ESCRT（The Endosomal Sorting Complex Required for Transport）组分FREE1调控植物中的MVB( multivesicular body)和空泡形成，随后进行透射电镜分析发现free1突变体中LDs显著积累，表明free1可能调控LDs降解。由于黑暗条件下LDs可以通过自噬依赖的途径被送到液泡进行降解，free1又可以调控液泡蛋白转运和自噬降解功能，作者对自噬缺陷突变体ATG5和ATG7进行分析发现LDs降解没有受到影响，表明正常生长条件下，自噬对LDs降解没有影响。共聚焦和电子层析成像分析发现FREE1是阳性小管和过氧化物酶体管状形成所必需的（图1）。

为了阐明FREE1与SDP1和PEX11e阳性小管之间的关系，作者通过酵母双杂、PullDown、CO-IP等实验证明了FREE1可以与SDP1和PEX11e直接互作，表明FREE1通过与PEX11e相互作用来重塑过氧化物体膜，促进过氧化物体管化，并调节靶向LD表面的SDP1（图2）。此外，PEX11e和SDP1的相互作用取决于FREE1的存在，FREE1可能作为连接PEX11e和SDP1的支架。

由于仍不清楚SDP1是如何定位在过氧化物酶体上，作者通过电子层析成像动态分析过氧化物酶体与LDs包裹的过程发现过氧化物酶体与LDs之间较大的接触面积可能会提高TAG代谢的效率，还会促进游离FA有效地转移到过氧化物酶体中，用于后续的代谢。然而，在free1突变体中，很少有细长的过氧化物酶体或较大的表面积拴在过氧化物酶体与LDs之间，降低了LDs降解的速率。进一步分析发现，野生型植株中的FREE1蛋白丰度是动态变化的，FREE1的消耗会影响SDP1向LDs表面运输，从而导致LDs积累（图3）。

该研究详细解析了FREE1通过SDP1与PEX11e影响过氧化物酶体的弯曲与管化，从而影响过氧化物酶体与LDs的结合，最终影响LDs的降解。

ACKNOWLEDGMENTS

感谢Thierry Gaudea教授(里昂大学)提供了GFP-SDP1转基因植物。这项工作得到了国家自然科学基金(91854201)香港研究资助局的资助，香港中文大学(中大)九五三研究委员会及中科院联合实验室资助计划、国家自然科学基金(32061160467,31870171)及霍英东高等学校青年教师教育基金(171014)资助。

文章链接：https://academic.oup.com/plcell/advance-article/doi/10.1093/plcell/koac195/6625669

转自：植物生物技术Pbj

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