【Nature Plants】突破！研究揭示乙烯调控花性别决定的分子机制

2023年8月31日，Nature Plants在线发表了法国巴黎萨克雷大学、巴黎西岱大学、法国国家农业食品与环境研究院（INRAE）Abdelhafid Bendahmane和Adnane Boualem团队及其合作者题为“Ethylene produced in carpel primordia controls CmHB40 expression to inhibit stamen development”的研究论文。该研究在甜瓜中成功鉴定了多个花性别决定相关的基因位点，CmHB40、CmEIN3和CmEIL1，并发现心皮中产生的乙烯可通过雄蕊原基中的CmEIN3/CmEIL1模块激活CmHB40的表达，从而导致雄蕊停滞；揭示了乙烯抑制雌花中雄蕊发育的分子机制。

https://doi.org/10.1038/s41477-023-01511-z

开花植物大都是雌雄同株（monoecious），只有约10% 的物种存在有性形式，包括许多栽培植物。植物的有性形态通常根据雄花、雌花和两性花的排列进行分类；雌雄同株的物种在同一株植物上同时开出雄花和雌花，雌雄异株（dioecious）的物种则在不同的个体上发育雄花和雌花，而雄全同株（andromonoecious）植物则同时具有雄花和两性花。性别决定的进化是为了控制单性花的发育。植物的性别决定机制整合了环境因素和激素信号，这些信号作为促进或抑制各自轮生中雌性和雄性原基的基因开关。乙烯是植物性别决定的主要调节剂。已有研究表明，乙烯，而不是氨基环丙烷-1-羧酸（ACC），是参与葫芦科植物花性别决定的关键激素。然而，其详细机制仍不清楚。

利用甜瓜（Cucumis melo），该研究首先鉴定到一个控制雄全同株的半显性基因座M2，并发现该基因座编码了CmHB40，一个同源结构域 I 类转录因子（ HD-ZIP I）。基于高分辨率遗传图谱和TILLING 突变体，该研究在甜瓜和黄瓜中证明HB40 基因可控制雌花的雄蕊发育，但不参与子房发育和果实形状的决定（Figure 1）。

Figure 1．M2基因座的克隆和鉴定

该研究发现，CmHB40与 CmACS7 一样，只在雌雄同株植物的雌花芽中高表达，但不在雄花芽中表达。在TK-BC5雌雄同体花中，检测不到CmHB40的表达，但CmACS7的表达没有影响；表明CmHB40 可能处于CmACS7的下游发挥抑制雌花雄蕊发育的作用。进一步利用遗传学，该研究证明CmACS7在CmHB40上游发挥作用，并且在控制雌花雄蕊发育中具有上位性（Figure 2）。

Figure 2．CmHB40 在单性和雌雄同体花中的表达

那么，CmHB40 是如何在雌花雄蕊原基中转录的呢？该研究又鉴定到两个基因位点M3和M4，它们分别编码了CmEIN3和CmEIL1（EIN3-LIKE 1）。进一步研究发现，CmEIN3和CmEIL1都在花中表达；同时，CmHB40的启动子中存在CmEIN3/CmEIL1结合基序，CmEIN3/CmEIL1可通过与CmHB40启动子结合激活其转录（Figure 3）。

Figure 3．EIN3直接诱导CmHB40的表达

那么，CmHB40又是如何抑制雌花的雄蕊发育的呢？通过转录组分析，该研究发现，CmHB40可通过干扰雄蕊发育所需基因的表达和器官衰老的级联启动来促进雌花发育；并且所有这些调控都是在胁迫相关激素上调的背景下进行的。此外，心皮原基中产生的乙烯可能在雄蕊原基中以特异性方式被感知；该方式依赖于乙烯受体CmETR1在雄蕊中的偏向表达，从而促进了雄蕊对心皮原基中乙烯的感知，并导致雄蕊停滞（Figure 4）。

Figure 4．雄蕊偏向的 CmETR1 表达促进了其对心皮原基中乙烯的感知

总而言之，该研究在甜瓜中成功鉴定了多个基因位点，并发现了乙烯抑制雌花中雄蕊发育的分子机制：心皮中产生的乙烯通过空间差异表达的乙烯受体CmETR1在雄蕊原基中被感知；随后，雄蕊原基中的CmEIN3/CmEIL1 乙烯信号模块结合CmHB40启动子并激活 CmHB40 的表达；CmHB40 是一种转录因子，可下调雄蕊发育所需的基因并上调与器官衰老相关的基因，从而导致雄蕊停滞。值得注意的是，CmHB40突变不会改变果实形状；果实形状和性别决定途径的解开，为植物开辟了新的途径。

来源：Molecular Plant

转自：“iPlants”微信公众号

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