PBJ | 多组学解析十字花科植物菥（xī）蓂（mì）自然突变体的遗传基础为含油量改良提供目标

菥蓂（Thlaspi arvense），又名遏蓝菜、败酱草，是一种被驯化用作冬季一年生油籽作物，生产富含芥酸的种子油，适用于生物柴油和航空燃料。菥蓂是一个自交的二倍体，生命周期较短，比较容易进行遗传操作，是遗传学和表观遗传学研究的田间模式物种。菥蓂可以作为专门的生物能源作物种植，但需要增加其种子油含量以提高其经济竞争力。作物改良的成功取决于找到生物标志物和靶标的正确组合，以及最佳的基因工程和/或育种策略。对其天然变体的发育胚胎的代谢组学和转录组学研究，以确定含油量油改良的目标。运用相关分析、加权基因共表达网络分析和生物标志物鉴定作为补充方法，用于检测成熟时代谢物水平或基因表达与油含量之间的关联。

近日，北德克萨斯大学的Ana Paula Alonso团队，在《Plant Biotechnology Journal》杂志发表了题为“Metabolic and transcriptomic study of pennycress natural variation identifies targets for oil improvement”的文章。在菥蓂种子发育的两个关键点评估了22种天然种质的胚胎生物量组成，代谢物含量和mRNA稳态水平，结果表明，提高种子油含量可以使芥酸比例的增加而不影响其胚胎的重量。碳分配、脂质代谢、光合作用和严格控制氮可用性等过程被发现是改善菥蓂含油量的关键，为其含油量品质改良提供参考。

最初，本研究使用了从世界各地不同地理区域收集22份菥蓂种质材料，其遗传多样性之前进行了研究，以确定与菥蓂籽油积累相关的潜在目标。

图1 菥蓂的营养器官和生殖器官以及实验工作流程。

本研究有足够的自然变异来研究达到更高油位的代谢策略。为了确定所选品系的成熟胚胎中天然生物量变异的程度，在成熟时测量每个加入物的胚胎干重（DW），脂肪酸（FA）和蛋白质含量。每个胚胎的蛋白质和FA水平遵循与DW相似的模式，表明胚胎大小对FA/胚胎或蛋白质/胚胎的最终含量有很大影响。结果显示这些变量之间没有显着相关性。根据FA的比例将品系分为高油（HO）和低油（LO）。（图2）

图2 成熟时种子生物量组成的变化。

菥蓂种质之间的代谢差异凸显了高油品系中独特的生化特征，基因表达变异性凸显了高油品系的独特过程。在每个发育阶段也鉴定出在HO和LO系中表现不同的生物标志物基因，并且与相关性分析中的基因部分重叠。为了包括基因之间的间接关联并获得对共表达网络的可靠测量，16DAP的分析与加权基因共表达网络分析（WGCNA）进行了补充。从两个正相关模块中鉴定出的枢纽基因在产物具有假定叶绿体定位的基因中富集最多，突出了叶绿体代谢在菥蓂种子油分积累中的作用。（图3）

图3 特征基因在16DAP下与FAMat呈显著相关性的1个模块的基因本体分类以及核心基因的鉴定。

油分相关基因被确定为提高菥蓂中FA含量的潜在靶标。作者将参与油代谢的基因与脂质合成，修饰，降解，输出，运输或储存相关的拟南芥基因交叉引用。推测酰基辅酶A合成酶，硫酯酶，硫醇化酶，脂质转移蛋白，脂质转运蛋白，ABC转运蛋白，酰基转移酶，OB相关蛋白，细胞内运输和囊泡转运蛋白在至少一个发育阶段与FAMat呈正或负相；微管和肌动蛋白单体的特定亚型被鉴定为与 FAMat 呈正相关。

图4 菥蓂胚胎发育过程中的脂质代谢。

菥蓂高油品系表现出更高的糖酵解基因表达以及细胞壁代谢酶的变化。编码糖酵解酶的许多基因的表达呈正相关；ATP柠檬酸裂解酶的一个亚基被鉴定可能为核心基因。作者在较高的光强度下观察到总FA含量增加，证实改善菥蓂胚胎的光合机制是提高油含量的关键目标。并且发现高油品系表达较低水平的氮同化和运输相关基因。

利用替代作物来满足对生物燃料生产日益增长的需求受到种子油生产力的限制。没有通用的工程方法可以有效地改善跨物种的种子油积累。必须对多种因素进行综合评估，以确定最佳策略，包括确定潜在目标以及确定变化的位置、时间和幅度。

总体而言，这项工作提出了天然菥蓂品系实现这一宝贵性状的机制。增强叶绿体碳吸收、优化FA合成、降解和比例、活性光合作用以及严格控制氮的可用性被确定为有助于提高这些种质中石油产量的主要过程。对于每个工艺，都提出了关键的候选目标，以指导旨在增强和优化菥蓂籽油的工程工作。

转自：“植物生物技术Pbj”微信公众号

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